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細胞骨架的功能： ①細胞形態(tài)維持； ②細胞運動； ③細胞分裂； ④細胞分化； ⑤物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞。 細胞骨架主要是由三部分構(gòu)成：
01 細胞骨架與細胞形態(tài)維持的關(guān)系 小腸上皮細胞的表面存在大量的微絨毛，叫小腸絨毛。其軸心就是一束平行排列的微絲，微絲束對小腸絨毛的形態(tài)起支撐作用（圖1）。
神經(jīng)元形態(tài)特殊，分為突起和細胞體，微絲與微管是神經(jīng)元的主要細胞骨架。突起從細胞體向外生長，微管對軸突結(jié)構(gòu)調(diào)整與生長起重要作用，云霧狀的微絲網(wǎng)絡(luò)與微絲束則是軸突末端中的細胞骨架（圖2），微絲對保持軸突末端形態(tài)及正確的伸展方向起重要作用?？茖W研究發(fā)現(xiàn)若用秋水仙素、低溫等方法處理體外培養(yǎng)的神經(jīng)細胞，細胞內(nèi)微管解聚，細胞將變圓，可見細胞骨架對神經(jīng)元形態(tài)的維持具有重要作用。
02 細胞骨架與細胞運動的關(guān)系 在免疫調(diào)節(jié)中，當抗體分子與病原微生物表面結(jié)合后，暴露出抗體尾部的特殊區(qū)域，該區(qū)域被吞噬細胞表面相應的受體特異性識別，從而誘發(fā)吞噬細胞細胞膜伸出偽足，將病原微生物包裹起來形成吞噬體，最后與溶酶體融合，并在其中被各種水解酶降解。該過程即為胞吞的過程，此過程中偽足的生成便與細胞內(nèi)微絲及其結(jié)合蛋白在細胞膜下局部組裝密切相關(guān)（圖3）。
鞭毛常見于精子和原生動物，通過波狀擺動使細胞游動，在人體呼吸道內(nèi)數(shù)目眾多的纖毛可以清除進入氣管的異物。纖毛和鞭毛外部包裹的纖毛膜是細胞膜的特化部分，內(nèi)部是由微管及其附屬蛋白組裝而成的軸絲。纖毛或鞭毛的運動本質(zhì)就是利用ATP水解釋放的能量導致二聯(lián)體微管間的相互滑動形成的（圖4）。
03 細胞骨架與細胞分裂的關(guān)系 動物細胞的有絲分裂間期微管通常都是從中心體開始裝配的。中心體含有一對桶狀的中心粒，他們彼此垂直分布，外面被無定形的中心粒外周物質(zhì)所包圍，每個中心粒含有9組等間距的三聯(lián)體微管（圖5-a）。在有絲分裂前期，2組中心粒發(fā)出放射狀的星射線形成了紡錘體，星射線的本質(zhì)即為微管。構(gòu)成紡錘體的微管有3類∶兩端分別連接中心體和染色體的動粒微管；從紡錘體極發(fā)出，在中央赤道板處交匯的極微管；此外，還有一種是由中心體向外發(fā)出呈輻射狀的星體微管（圖5-b）。無論是動物細胞分裂時的“星射線”，還是高等植物細胞分裂時的“紡錘絲”，其本質(zhì)都是微管。
動物細胞在有絲分裂最后一步是細胞質(zhì)縊裂形成2個子細胞的過程。在有絲分裂末期2個即將分裂的細胞的細胞膜內(nèi)側(cè)，形成一個具有收縮作用的環(huán)形結(jié)構(gòu)，叫收縮環(huán)，收縮環(huán)是由大量平行排列、但極性相反的微絲組成，隨著收縮環(huán)的收縮，2個子細胞被縊裂開（圖6）。
04 細胞骨架與細胞分化的關(guān)系 細胞分化的本質(zhì)是基因選擇性表達的過程，中間絲的基因表達具有嚴格的組織特異性，在各主要分化階段，中間絲的表達將由一種類型向另外的類型轉(zhuǎn)變，導致不同類型的細胞中含有不同種類的中間絲蛋白，從而使得細胞的結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)差異*。研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠胚胎發(fā)育過程中，最初胚胎細胞中表達的中間絲蛋白是角蛋白，待胚胎發(fā)育到8~9d，角蛋白表達量下降甚至停止，取而代之的是波形蛋白的表達（角蛋白和波形蛋白都是不同類型的中間絲）。 成骨細胞是一種能影響骨骼形成的細胞，它對骨組織的生長發(fā)育、損傷修復、及骨量維持起關(guān)鍵作用。成骨細胞是由間充質(zhì)干細胞分化而來?？茖W研究發(fā)現(xiàn)在間充質(zhì)干細胞分化成成骨細胞的過程中，細胞中微絲的直徑、長度和數(shù)量會發(fā)生明顯的變化，從而導致細胞骨架發(fā)生重排。通過細胞骨架的分布與重組的改變，將直接影響細胞內(nèi)信號的整合和轉(zhuǎn)導、細胞周期的改變和基因表達，最終影響細胞分化的過程。 05 細胞骨架與物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞的關(guān)系 真核細胞內(nèi)部的生物膜將細胞分隔成不同區(qū)室，也就是細胞器，這便使得各項重要的生命活動可以在相對獨立的空間內(nèi)進行。細胞器的形態(tài)和結(jié)構(gòu)是動態(tài)變化的，細胞器之間、細胞器與細胞膜之間也不斷進行著物質(zhì)的交流，而此過程主要通過由單層膜包被的囊泡所完成的。真核細胞內(nèi)一些生物大分子的合成部位與行使功能部位往往是不同的，如在分泌蛋白分泌的過程中，細胞骨架中具有極性的微管便充當了囊泡定向運輸?shù)能壍?，微管的負極靠近細胞中心，正極位于細胞的邊緣部分。微管上結(jié)合著大量能沿其運動的蛋白質(zhì)，稱之為馬達蛋白，馬達蛋白分為驅(qū)動蛋白和細胞質(zhì)動力蛋白2類，它們都具有ATP酶的活性，能將儲存于ATP的化學能轉(zhuǎn)化為機械能，從而為囊泡沿微管運輸提供能量。在細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸中，將從細胞中心向外的運輸稱為正向運輸，反之則稱為逆向運輸，大多數(shù)驅(qū)動蛋白負責囊泡的正向運輸，而細胞質(zhì)動力蛋白則負責囊泡的逆向運輸'（圖7）。研究表明，如果用破壞微管或抑制ATP酶活性的藥物處理細胞，可以使這種依賴于微管的囊泡運輸過程停止，因此，這種依賴于微管的囊泡運輸是個吸能的定向過程。由此可見細胞骨架既能參與物質(zhì)運輸，同時在其上面也實現(xiàn)了能量轉(zhuǎn)化。
蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化在細胞的信息傳遞中具有重要作用，在植物葉片的氣孔開放和關(guān)閉的信號通路中都有蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化的參與。研究發(fā)現(xiàn)，通過改變微管相關(guān)蛋白的磷酸化狀態(tài)會引起保衛(wèi)細胞中微管的重新排列，進而調(diào)控了氣孔的開關(guān)。并且改變保衛(wèi)細胞中微管正常的轉(zhuǎn)換也可以影響到蛋白質(zhì)磷酸化對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用，這些實驗證據(jù)表明，細胞中的微管骨架會積極參與細胞中的信息傳遞過程'。除此之外，植物根的向地性是因為根冠生長素分布不均，從而導致根部的生長會朝向地心彎曲。根據(jù)“淀粉體-平衡石”假說，植物感重細胞（如根尖小柱細胞和莖內(nèi)皮層細胞）內(nèi)淀粉體在感知重力變化后會發(fā)生沉降，可迅速將物理信號轉(zhuǎn)化為生物化學信號。研究表明淀粉體的沉淀會帶動微絲的改變，刺激感重細胞的細胞膜上的離子通道，這些信號最終導致生長素的不對稱分布?？梢娢⒔z不僅參與感重細胞內(nèi)的重力感知，還參與了作為重要的重力信號生長素在細胞間的極性運輸。 |
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