六界分類法 界的分類植物是人類在這個宇宙中的主要伴侶,它們是食物和能量的來源,提供庇護(hù)和衣著,藥品和飲料,氧氣和美學(xué)環(huán)境,因此它們一直是人類活動的主要組成部分。在嘗試探索植物多樣性之前,了解“植物”這個術(shù)語的理解以及植物在生命網(wǎng)絡(luò)中的位置至關(guān)重要。傳統(tǒng)上,植物被定義為具有細(xì)胞壁、能夠進(jìn)行光合作用、產(chǎn)生孢子并具有固定生活方式的生物。然而,對該術(shù)語的重新思考已經(jīng)導(dǎo)致了多種不同的解釋。 兩界系統(tǒng)最初,生命體被分為兩個界。亞里士多德將所有生物分為植物和動物,其中植物通常不移動或沒有感官器官。林奈在他于1735年發(fā)表的《自然體系》中將它們分為動物界(動物)和植物界(植物)作為兩個不同的界(林奈將礦物質(zhì)放在第三個礦物界中)。林奈將每個界分成類別,動物為門,植物為綱。當(dāng)單細(xì)胞生物首次被發(fā)現(xiàn)時,它們被分為兩個界:動物門原生動物中的移動形式,以及植物門茸類或原生植物中的有色藻類和細(xì)菌。因此,歐內(nèi)斯特·黑克爾(1866年)建議為它們創(chuàng)建第三個界——原生生物界,盡管直到相對最近這才變得很流行(有時也稱為原生質(zhì)生物界)。黑克爾認(rèn)為有三個界:原生生物界、植物界和動物界。 兩域三界后來發(fā)現(xiàn),細(xì)菌與其他生物不同,它們?nèi)狈?xì)胞核,這導(dǎo)致查頓(1937年)提出將生命分為兩個域:具有細(xì)胞核的真核生物和沒有細(xì)胞核的原核生物。原核生物沒有細(xì)胞核、線粒體或任何其他膜結(jié)構(gòu)細(xì)胞器。換句話說,它們的DNA和任何其他代謝功能都沒有集中在一個離散的膜封閉區(qū)域內(nèi)。相反,一切都在細(xì)胞內(nèi)公開訪問,盡管一些細(xì)菌具有內(nèi)部膜作為代謝活性的位置,但這些膜不會封閉細(xì)胞質(zhì)的一個單獨區(qū)域。真核生物具有單獨的膜結(jié)構(gòu)核、眾多的線粒體和其他細(xì)胞器,例如高爾基體。這些區(qū)域通過它們自己的膜與細(xì)胞的主要質(zhì)量分隔開來,以使它們更加專業(yè)化。細(xì)胞核包含所有真核生物細(xì)胞的DNA,在有絲分裂和減數(shù)分裂過程中組織成不同的染色體。線粒體產(chǎn)生能量。唯一的例外是沒有細(xì)胞核并且壽命不長的紅細(xì)胞。 黑克爾(1966年)提出了一個三個界的分類法,包括原生生物界、植物界和動物界。額外的界原生生物界包括所有介于動物和植物之間的單細(xì)胞生物。赫伯特·科普蘭德(1938年)將原核生物歸為一個單獨的界,最初稱為真菌界,但后來改稱為細(xì)菌界或單細(xì)胞生物界??破仗m德后來在1956年提出了一個四個界的系統(tǒng),將除動物和植物之外的所有真核生物都?xì)w為原生生物界,因此承認(rèn)了四個界:細(xì)菌界、原生生物界、植物界和動物界。將這些界分組為兩個域的重要性,正如查頓早先建議的那樣,被斯坦尼爾和范尼爾(1962年)廣泛推廣,并很快得到了廣泛認(rèn)可。 五界系統(tǒng)美國生物學(xué)家羅伯特·H·惠特克(1969年)建議將真菌從其他生物中分離出來,因此建立了一個五界系統(tǒng),將細(xì)菌界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界作為獨立的界。真菌與植物一樣具有明顯的細(xì)胞壁,但與動物不同,它們?nèi)狈ψ责B(yǎng)營養(yǎng)模式。它們從有機(jī)物的分解中獲得營養(yǎng),細(xì)胞壁強(qiáng)化了幾丁質(zhì),細(xì)胞膜含有麥角甾醇而不是膽固醇,并且具有特有的賴氨酸生物合成途徑。該分類法在教科書中被廣泛使用。 六個或七個界?隨后關(guān)于以前被稱為古細(xì)菌的生物的研究導(dǎo)致認(rèn)識到這些生物形成了一個完全不同的古細(xì)菌界。這些細(xì)菌包括在惡劣無氧條件下發(fā)現(xiàn)的厭氧細(xì)菌,其基因和代謝與其他呼吸氧氣的生物完全不同。這些細(xì)菌稱為古細(xì)菌或簡稱為古生菌,被認(rèn)為是“活化石”,自行生存了很長時間,甚至在地球大氣層沒有自由氧之前就已經(jīng)存在。這與要求群體是單系的系統(tǒng)發(fā)育強(qiáng)調(diào)有關(guān),導(dǎo)致卡爾·沃澤等人(1977年)提出了一個六界系統(tǒng)。他們將古細(xì)菌和真細(xì)菌歸為原核生物,將其他四個界原生生物、真菌、植物和動物歸為真核生物。隨后(1990年),他們將這些界分為三個域:細(xì)菌域(包括真細(xì)菌)、古細(xì)菌域(包括古細(xì)菌)和真核生物域(包括原生生物、真菌、植物和動物)。Margulis和Schwartz(1998)提出了超界這個術(shù)語來代替域,并承認(rèn)了兩個超界:原核生物界(Prokarya,原核生物)和真核生物界(Eukarya,真核生物)。前者包括單一的細(xì)菌界(Monera),被分為兩個亞界:古細(xì)菌和真細(xì)菌。真核生物界被分為四個界:原生生物界(Protoctista,原生生物)、動物界、植物界和真菌界。幾位近期的作者試圖承認(rèn)生物的第七個界,但他們的分類不同。Ross(2002, 2005)將古細(xì)菌和真細(xì)菌分別承認(rèn)為單獨的界,分別命名為原細(xì)菌和細(xì)菌,再次分別歸于不同的超界(較早作者的域)。他將第七界黏菌界(Myxomycophyta)歸于真核生物超界下。兩個滅絕生物的超界:原始細(xì)胞(Progenotes)和真核生物前體(Urokaryotes): 超界原核生物(現(xiàn)已滅絕) 超界古細(xì)菌 古菌界原菌屬...古老的細(xì)菌 超界真細(xì)菌 細(xì)菌界細(xì)菌 超界原核生物 ...成為真核生物的原核細(xì)胞 超界真核生物 ...有細(xì)胞核的細(xì)胞 原生生物界......原生動物 黏菌界......黏菌 植物界......植物 真菌界......真菌 動物界......動物 Patterson和Sogin(1992)承認(rèn)了七個界,但將黏菌歸于原生動物(Protozoa,原生動物),并將硅藻(Chromista)作為第七個界。有趣的是,傳統(tǒng)的藻類現(xiàn)在分布在三個不同的界中:真細(xì)菌原核生物(藍(lán)綠色的藍(lán)細(xì)菌),硅藻(硅藻,巨藻)和原生動物(綠藻,紅藻,甲藻,裸藻)。 Cavalier-Smith(1981)提出了真核生物可以根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的獨特組合被分類為九個界。其中五個界具有板狀線粒體晶體:(1)真菌域(不具有纖毛的真菌,與其他八個界不同的是其高爾基囊泡未堆疊),(2)纖毛真菌域(后纖毛真菌),(3)動物界(動物、海綿、中層動物和鞭毛鞭毛蟲;以基本后纖毛的攝食者為主),(4)雙紅藻植物界(非攝食、含藻紅色藻類和紅藻類),(5)綠色植物界(非攝食、含淀粉質(zhì)的質(zhì)體綠色植物)。第六個界是裸腹蟲亞界,具有圓盤狀晶體和纖毛內(nèi)稠密桿,可能是攝食和/或光合生物,其質(zhì)體具有三個膜包被。第七個界是隱藻植物界,其具有扁平管狀晶體、兩根纖毛上均有管狀肢及淀粉貯存在質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)體包被之間;如果存在質(zhì)體,則質(zhì)體內(nèi)有藻藍(lán)蛋白在成對的類囊體中和葉綠素c2。第八個界是色藻植物界,其具有管狀晶體、一根前纖毛上的管狀肢和/或質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及葉綠素c1+c2。第九個界的成員是原生動物界,主要是攝食者,其具有管狀或囊泡狀晶體(或完全缺乏線粒體),其(原始前端)纖毛上缺乏管狀肢;如果存在質(zhì)體,則質(zhì)體內(nèi)有三重膜包被、葉綠素c2且沒有內(nèi)部淀粉質(zhì),且質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不存在。第4-9個界原始前端有兩根纖毛。對于非?;A(chǔ)的教學(xué),可以通過將光合和真菌界成對分組,使用簡化的五個界系統(tǒng)。建議在九個和五個界系統(tǒng)之間進(jìn)行各種妥協(xié);建議最適合普遍科學(xué)用途的系統(tǒng)是一個七個界的系統(tǒng),其中真菌界的真菌和后纖毛真菌成為真菌界的亞界,而隱藻門和色藻門成為染色體植物界的亞界;真菌、綠色植物、藍(lán)藻植物和染色體植物界可以受到命名法規(guī)的植物命名法典的規(guī)管,而動物界、原生動物和裸藻門則可以受到動物學(xué)命名法規(guī)的規(guī)管。 這九個界再加上兩個或一個原核生物界總共構(gòu)成了生命的十一個或十個界。 然而,后來Cavalier-Smith(1998年、2000年、2004年)恢復(fù)了六個界的分類,認(rèn)定細(xì)菌、原生動物、動物界、真菌、植物界和染色體植物界屬于原核生物和真核生物兩個域。細(xì)菌構(gòu)成單一界——細(xì)菌界,這里分為兩個新的亞界:具有兩個不同基因膜的細(xì)胞包膜的Negibacteria,包括原細(xì)菌門和假單胞菌門;以及包括古細(xì)菌門和真單胞菌門的Unibacteria。分類概述如下: 原核生物域 細(xì)菌界 Negibacteria亞界(包括厚壁菌門、細(xì)菌門、螺旋菌門、變形菌門、浮游菌門、藍(lán)細(xì)菌門) Unibacteria亞界(包括真古菌門和假單胞菌門) 真核生物域 原生動物界 Sarcomastigota亞界(包括變形蟲門和鞭毛蟲門) 真菌界(包括古菌門、微孢子菌門、子囊菌門、擔(dān)子菌門) 植物界 Biliphyta亞界(包括原綠球藻門和紅球藻門) Viridaeplantae亞界(包括綠藻門、苔蘚門、維管植物門) 染色體植物界 Cryptista亞界(包括隱藻門、裸單藻門、多鞭藻門)Chromobiota亞界 古細(xì)菌這個名稱似乎有些令人困惑。它們之所以被命名為古細(xì)菌,是因為人們認(rèn)為它們是最古老的生物(希臘語中的“archaio”意為古老),有時也被稱為活化石,因為它們能夠在厭氧條件下生存(利用氫氣將二氧化碳還原為甲烷氣體的甲烷菌),高溫下(熱嗜菌,能夠在高達(dá)80攝氏度的溫度下生存),或咸水環(huán)境(嗜鹽菌)。它們與細(xì)菌的不同之處在于:在蛋白質(zhì)合成中,它們使用甲硫氨酸作為起始氨基酸,而不是細(xì)菌中的甲酰甲硫氨酸;某些基因中存在內(nèi)含子;它們擁有多種不同的RNA聚合酶,而不是細(xì)菌中的一種;細(xì)胞壁中缺少肽聚糖,且生長不受鏈霉素和氯霉素等抗生素的抑制。在這些方面,古細(xì)菌更類似于真核生物。人們認(rèn)為,細(xì)菌早期就分化出了進(jìn)化分支線(新壁蟲類,具有許多共同特征,尤其是N-鏈接的糖蛋白的共同翻譯分泌,帶有7S RNA和翻譯阻滯區(qū)的信號識別粒子,蛋白質(zhì)剪接的tRNA內(nèi)含子,八亞基分子的分子伴侶蛋白,prefoldin,核心組蛋白,小核仁核糖核蛋白復(fù)合物(snoRNPs),外泌體和類似的復(fù)制,修復(fù),轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)器),這些進(jìn)化分支線產(chǎn)生了古細(xì)菌和真核生物。因此,把古細(xì)菌稱為代謝菌更為恰當(dāng)。 真核宿主細(xì)胞是從一種介于Posibacteria和Metabacteria(“古細(xì)菌”)之間的生物中演化而來的,它們演化出許多Metabacteria特征,但尚未大規(guī)模轉(zhuǎn)換為以醚鍵結(jié)合的脂質(zhì)膜。它們毫無疑問會在分類上分為原始Metabacteria,但這樣的生物是否仍然存在尚不確定。有許多未被培養(yǎng)的Metabacteria存在(僅通過環(huán)境序列已知)或者還未被發(fā)現(xiàn),所以誰也不知道。 從古細(xì)菌到真核生物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)變涉及到循環(huán)DNA向帶有組蛋白的線性DNA的轉(zhuǎn)化,形成包裹染色體的膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核,有絲分裂的發(fā)展,有性生殖生物中出現(xiàn)減數(shù)分裂,形成內(nèi)膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器(如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和溶酶體),出現(xiàn)肌動蛋白、肌球蛋白和微管等細(xì)胞骨架元素,并通過內(nèi)共生形成線粒體。 在真核生物線的一個重大轉(zhuǎn)變中,排除了動物和真菌,涉及通過真核細(xì)胞吞噬光合細(xì)菌(可能是藍(lán)細(xì)菌)來發(fā)展葉綠體。細(xì)菌細(xì)胞在真核細(xì)胞內(nèi)繼續(xù)存活和繁殖,并提供高能產(chǎn)物,反過來獲得適宜的生存環(huán)境。因此,兩者共享內(nèi)共生。隨著時間的推移,細(xì)菌細(xì)胞失去了獨立生存的能力,一些細(xì)菌基因被轉(zhuǎn)移到真核宿主細(xì)胞中,使它們在生物化學(xué)上相互依賴。在Euglenoids和Dinoflagellates中,葉綠體的進(jìn)化是通過二次內(nèi)共生發(fā)生的,即真核細(xì)胞吞噬含有葉綠體的真核細(xì)胞。這種共同的進(jìn)化順序被綠色植物(包括綠色藻類;綠色葉綠體)、紅藻(紅色葉綠體)以及棕藻及其親屬(通常被稱為稻草桿菌門;棕色葉綠體)所共有,其中包括葉綠體色素的多樣化、類囊體結(jié)構(gòu)和各種儲存產(chǎn)物的形成。 植物界現(xiàn)在普遍認(rèn)為,植物界成員毫無疑問地包括綠藻、苔蘚和蘚類植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物,被子植物是植物中最大的群體。所有這些植物都共享綠色葉綠體。紅藻、棕藻和藍(lán)綠藻的后兩者合稱為鐮刀藻,也屬于這個界。所有這些群體都共享葉綠體的存在。所有綠色植物都共享葉綠素b、葉綠素a、類囊體和類囊體堆積,以及淀粉作為貯藏食物。角質(zhì)層的進(jìn)化結(jié)合了配子器和胚胎的特征,表現(xiàn)為有胚植物,包括苔蘚和蕨類植物和種子植物。導(dǎo)管組織的發(fā)育、韌皮部和木質(zhì)部,以及獨立的孢子體,是包括蕨類植物和種子植物在內(nèi)的導(dǎo)管植物的特征。次生生長導(dǎo)致了形成木材和種子的習(xí)性,區(qū)分了種子植物。獨特的花、子房和雄蕊的最終演化,以及血管和篩管的出現(xiàn),區(qū)分了被子植物,是植物中最高級進(jìn)化的群體。 已知近 37.4 萬種植物中,約有 4.4 萬種屬于藻類,22,500 種屬于常常被忽視的苔蘚和蘚類植物,12,000 種屬于蕨類植物及其近緣植物,1,050 種屬于裸子植物,295,000 種屬于被子植物(屬于約 485 個科和 13,372 個屬),被認(rèn)為是最近和最有活力的占據(jù)地球的植物群體。被子植物占據(jù)了地球陸地空間的大部分,是世界植被的主要組成部分。位于熱帶的巴西和哥倫比亞是擁有最豐富的被子植物區(qū)系的國家,分別位列第一和第二。盡管中國的主要土地并不位于熱帶,但其被子植物數(shù)量仍然排名世界第三,大約有 300 個科、3,100 個屬和30,000種。 |
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