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摘要：牛磺酸是無毒、無副作用的氨基酸，將其作為新型、環(huán)保型、營養(yǎng)型添加劑應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)中有很重要的意義。本文綜述了?；撬岬暮铣纱x、多種營養(yǎng)生理功能及其作用機(jī)制，為其應(yīng)用于生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞：?；撬?合成代謝 脂類 抗氧化 內(nèi)分泌
?；撬幔?span lang="EN-US">Taurine，H2N?CH2?CH2?SO3H）是一種β?含硫氨基酸，化學(xué)名稱為β?氨基乙磺酸或α?氨基乙磺酸。1827年首次從牛膽汁中分離出來，故又稱牛膽堿、牛膽素。它是無色四面針狀結(jié)晶，可溶于水，不溶于無水乙醇和乙醚，熔點為3100C，分子量125.15，是機(jī)體的內(nèi)源性物質(zhì)，無抗原性，各種給藥途徑均易吸收。在自然界中，?；撬釓V泛分布于動物體內(nèi)各組織器官，在腦、心、肝、腎、骨骼、肌肉、血液等部位含量頗豐，不同動物體內(nèi)?；撬岬暮恳哺鞑幌嗤Ｔ隰~蝦類中?；撬岷枯^高，為9.1?41.4μmol/g濕重；畜禽肉類中含量為1.4?6.6μmol/g濕重；而雞蛋、奶酪、蜂蜜、水果、蔬菜、谷類中未檢出?；撬?。長期以來，因?；撬岵唤Y(jié)合進(jìn)蛋白質(zhì)，多以游離氨基酸形式存在，一直被認(rèn)為是含硫氨基酸的無功能代謝產(chǎn)物，其生理功能也僅是參與牛磺膽酸的形成。自1975年Hayes等報道，缺乏牛磺酸會導(dǎo)致幼貓視功能減退甚至失明后，人們對?；撬岬臓I養(yǎng)作用越來越關(guān)注。Monson報道?；撬崾囚~粉中的未知生長因子之一。Rudman和williams（1985）指出，它是機(jī)體的條件必需氨基酸。試驗表明，牛磺酸具有多種生理活性和營養(yǎng)功能，在動物營養(yǎng)中起著重要的作用。
1． 牛磺酸在動物體內(nèi)的合成與代謝
1.1?；撬岬捏w內(nèi)合成
在體內(nèi)，?；撬嵋缘鞍彼帷㈦装彼?、半胱氨酸為原料合成，其主要合成部位在心、肝、腦，具體合成途徑如下：
蛋氨酸、胱氨酸去甲基為同型半胱氨酸，繼續(xù)與絲氨酸作用成胱硫醚，在胱硫醚酶作用下失去α?酮酸和氨基生成半胱氨酸，然后以下列四條途徑合成?；撬幔海?span lang="EN-US">1）半胱氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榘腚讈喕撬岷?，?span lang="EN-US">CSAD作用下去CO2為亞牛磺酸，它可被氧化酶氧化為?；撬?；半胱亞磺酸也可變?yōu)榛腔彼?，然后?span lang="EN-US">CSAD作用下去CO2轉(zhuǎn)化為牛磺酸。（2）半胱氨酸在COA作用下變?yōu)榘腚装坊螂装彼幔诎腚装费趸竻⑴c下生成中間產(chǎn)物，又轉(zhuǎn)變?yōu)閬喤；撬?，最后被氧化成?；撬帷＃?span lang="EN-US">3）半胱氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)?span lang="EN-US">α?氨基丙烯酸和硫酸?亞硫酸，通過磺基丙氨酸轉(zhuǎn)化為?；撬帷＃?span lang="EN-US">4）半胱氨酸還可變?yōu)殡装彼?，繼續(xù)轉(zhuǎn)化為胱氨酸二硫氧化物，最終生成?；撬帷?span lang="EN-US">
在上述?；撬岷铣赏緩街?，哺乳動物主要通過第1條途徑合成，其中CSAD是關(guān)鍵酶，磷酸吡哆醛是其輔酶。當(dāng)CSAD活性低時，?；撬岷铣傻牡?span lang="EN-US">1條途徑受阻，就轉(zhuǎn)為第2條途徑生成?；撬帷Ｔ谛呐K和腎臟中CSAD活性較低，過硫酸酶活性較高，故心臟和腎臟中?；撬嶂饕酝緩?span lang="EN-US">3合成。動物種類、生長階段、組織部位不同，其合成?；撬岬哪芰Σ煌话阈律鷦游锏暮铣赡芰^成年動物弱，需從食物中補充。
1.2?；撬岬姆纸獯x
?；撬嵬ㄟ^不同途徑代謝成牛磺膽酸、N?氨基甲酰牛磺酸（?；请逅幔㈦呋；撬?、異乙基硫氨酸等四種物質(zhì)。其中?；悄懰峥烧{(diào)節(jié)脂類代謝；?；请逅岬墓δ苌胁磺宄?；脒基?；撬峥勺鳛榈偷葎游锏囊环N磷酸源，在能量代謝中起作用；而異乙基硫氨酸是?；撬岱纸鉃榱蛩岬闹虚g產(chǎn)物，具有與?；撬嵋黄鹫{(diào)節(jié)離子通過膜的轉(zhuǎn)移作用。動物對?；撬岬男枰渴芏喾N因素的調(diào)控，如：動物年齡、日采食量、日糧性狀、?；撬崤c膽汁酸結(jié)合的量、肌肉池內(nèi)?；撬岬暮康龋I臟是排泄與調(diào)節(jié)?；撬岷康闹饕鞴?。
2?；撬岬臓I養(yǎng)生理功能
2.1促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)代謝
2.1.1調(diào)節(jié)脂類的消化吸收
肝臟中牛磺酸的作用是與膽酸結(jié)合形成?；悄懰幔；悄懰岢Ｒ喳}的形式存在，對于消化道中脂類的消化吸收是必需的：它能增加各種脂肪酶的活性，加速脂肪水解；可降低脂肪的表面張力，使脂肪乳化成微粒，分散于水溶液中，從而增加與脂肪酶作用的界面，促進(jìn)水解的進(jìn)行；還能與甘油一酯結(jié)合，促進(jìn)膽固醇、脂溶性維生素等的消化吸收及膽汁的分泌，增加膽汁排泄量，抑制膽結(jié)石形成。牛磺酸改善脂質(zhì)吸收的作用首先發(fā)現(xiàn)于患囊性纖維化的兒童，給這樣的兒童補充?；撬?，可增加牛磺膽酸的比例，促進(jìn)脂肪吸收，減少脂溢（趙熙和，1987）。還有試驗表明大鼠飼料中添加?；撬?，可顯著降低其血清中TG、TC、AI、LDH的水平，增加HDL?C含量（楊燕等，2002；何天培等，1997；顏崇超，1988），這說明?；撬峥纱龠M(jìn)脂肪代謝，有效預(yù)防高膽固醇血癥及動脈粥樣硬化，其作用機(jī)制可能與?；撬岽龠M(jìn)膽汁酸生成和糞膽酸排出及調(diào)控甲狀腺激素代謝有關(guān)，還與礦物質(zhì)代謝有關(guān)。另有研究表明蛋雞飼料中添加?；撬峥擅黠@增加蛋黃色澤，其機(jī)理可能是因為牛磺膽酸鈉可促進(jìn)蛋雞對類胡蘿卜素的吸收從而導(dǎo)致葉黃素在蛋黃中沉積量增加（陳波等，2001）。而且，牛磺酸還參與細(xì)胞膜磷脂的代謝，具有直接膜穩(wěn)定作用。
2.1.2參與蛋白質(zhì)、氨基酸代謝
?；撬犭m不參與蛋白質(zhì)生物合成，但可以出現(xiàn)在某些小肽中，如腦組織中的r?L?谷氨酰牛磺酸。添加?；撬峥商岣叩鞍踪|(zhì)的消化率從而間接促進(jìn)動物生長發(fā)育。劉曉軍等（1996）研究表明，在以酪蛋白為主要蛋白質(zhì)來源的大鼠飼料中添加1%?；撬?，可提高蛋白質(zhì)消化率，其原因是?；撬峥纱龠M(jìn)某些激素或酶的分泌，而且增加外源性?；撬岬臄z入量，相應(yīng)地減少體內(nèi)?；撬岬纳锖铣墒垢嗟暮虬被釁⑴c蛋白質(zhì)的合成從而使
蛋白質(zhì)的質(zhì)量得到相對提高，這也是肝中?；撬崮艽龠M(jìn)含硫氨基酸代謝的原因之一（Hayes,1989）。另外，蛋白質(zhì)營養(yǎng)不良可降低血漿牛磺酸濃度,說明?；撬崤c蛋白質(zhì)二者之間的作用是相互的。近年研究表明，牛磺酸與谷氨酸關(guān)系密切：在大腦中，二者水平呈高度正相關(guān)；在視網(wǎng)膜中谷氨酸是主要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，牛磺酸通過促進(jìn)DNA、mRNA的表達(dá)控制谷氨酸合成從而對視覺起作用，可對抗亞硒酸鈉誘導(dǎo)的白內(nèi)障。
2.1.3促進(jìn)糖代謝
細(xì)胞膜對葡萄糖的攝取是細(xì)胞內(nèi)糖代謝的限速步驟，牛磺酸可加速葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞，還促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)糖代謝和糖原合成，降低動物血糖水平,其機(jī)制與?；撬嵴T導(dǎo)或抑制某些限速酶活性有關(guān)，它可使糖原合成酶I活力升高而使糖原磷酸化酶活力降低。另外，?；撬徇€可作用于胰島素受體，發(fā)揮胰島素樣效應(yīng)，協(xié)同胰島素對糖代謝的調(diào)控效應(yīng)，參與維持機(jī)體葡萄糖自穩(wěn)態(tài)，對糖尿病及其并發(fā)癥具有明顯的細(xì)胞保護(hù)作用。
2.1.4參與礦物元素代謝
研究表明，?；撬釋?span lang="EN-US">Ca2+有調(diào)節(jié)作用：低鈣時促進(jìn)Ca2+的內(nèi)流，高鈣時減少Ca2+內(nèi)流和增加Ca2+與細(xì)胞的親和力，以降低游離鈣水平，即牛磺酸具有抗鈣超載作用，從而對應(yīng)激性損傷的心肌細(xì)胞起保護(hù)效應(yīng)，其具體機(jī)制如下：?；撬崮艽碳ぜ?xì)胞膜上Ca2+依賴性ATP酶泵的運轉(zhuǎn)速率，間接增強膜對鈣離子的攝??；對細(xì)胞膜上鈣離子的高親合性位點有調(diào)節(jié)作用；可抑制Ca2+在細(xì)胞膜上的被動擴(kuò)散及調(diào)節(jié)鈣通道的開關(guān)（何天培，1998；丁力，1995；韓春來，2000）。牛磺酸還可促進(jìn)腸道對鋅的吸收，2.5%有影響，8%無影響；另有資料表明?；撬崤c鋅有互作效應(yīng)，如鋅缺乏可導(dǎo)致?；撬崤懦鲈黾?，?；撬崛狈蓪?dǎo)致鋅從視網(wǎng)膜消失，二者之間存在一個“?；撬?span lang="EN-US">?鋅”的調(diào)節(jié)機(jī)制（徐廣飛等，1998；劉慧芳，2001）；李萬里（1993）研究結(jié)果表明，?；撬峥娠@著增加飼喂高脂飼糧家兔血清鋅含量，提示?；撬峥赡芡ㄟ^調(diào)節(jié)體內(nèi)鋅、銅代謝而影響脂質(zhì)代謝。日糧中添加?；撬徇€可提高肉仔雞肝中Fe、Cu、Mn等礦物元素含量（何天培等，1998；徐廣飛，1997；李萬里，1998）?？傊；撬峥蓞⑴c機(jī)體內(nèi)礦物元素的代謝，其機(jī)制可能與?；撬岽龠M(jìn)甲狀腺激素代謝有關(guān)，甲狀腺素可能作為Cu、Zn載體或改變細(xì)胞膜的通透性來影響機(jī)體中Cu、Zn離子的轉(zhuǎn)運（張兆蘭，1998），具體機(jī)制有待于進(jìn)一步探討，但牛磺酸有可能通過參與礦物元素代謝而間接調(diào)節(jié)脂類代謝，發(fā)揮抗氧化功能及其它生理活性。
2.2提高機(jī)體抗氧化能力，延緩衰老
?；撬岢四艽龠M(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)代謝外，還能抑制自由基損傷，提高SOD、GSH?Px的活性，減少LPO產(chǎn)生，從而提高機(jī)體的抗氧化能力。沈芳蘭等研究表明，飲水中補充1%?；撬岷罂墒剐∈笮?、腦組織中SOD活性增高、MDA含量降低；田慶偉等（1999）在膳食中添加1?5%?；撬?，可使老齡小鼠血液SOD、GSH?Px活性增加，MDA減少。?；撬徇€可提高機(jī)體DNA損傷后自我修復(fù)能力，降低小鼠肝、腦勻漿中脂褐質(zhì)含量（沈芳蘭等，1996），戴建國（1994）錢小明（1995）李萬里（1993）研究均表明牛磺酸可降低組織中脂褐質(zhì)的含量。自由基損傷及MDA、脂褐質(zhì)產(chǎn)生的機(jī)理如下：自由基是指外層軌道含有未配對電子的原子、原子團(tuán)或特殊狀態(tài)的分子，如：超氧陰離子、氫過氧自由基、羥自由基、過氧化氫等，它們是機(jī)體代謝過程中產(chǎn)生的副產(chǎn)物。正常機(jī)體存在著完善的自由基清除體系，即抗氧化酶系統(tǒng)，如SOD和GSH?Px可使自由基的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡中。在病理條件下可產(chǎn)生過量自由基與游離或結(jié)合狀態(tài)的不飽和脂肪酸作用，使其以鏈?zhǔn)交蜴準(zhǔn)街ф湻磻?yīng)的形式不斷的形成脂質(zhì)過氧化物（MDA、脂褐質(zhì)）。脂褐質(zhì)是細(xì)胞衰老過程中具特征性的物質(zhì)，自由基被脂質(zhì)過氧化酶氧化分解成終產(chǎn)物MDA，MDA是極為活潑的交聯(lián)劑，迅速與磷脂酰乙醇胺交聯(lián)成熒光色素，然后與蛋白質(zhì)、肽類、脂類結(jié)合形成板層狀脂褐質(zhì)，它可使細(xì)胞核、細(xì)胞器受壓變形，影響神經(jīng)元的正常代謝傳遞功能。?；撬崮軠p少脂褐質(zhì)產(chǎn)生，具有保護(hù)細(xì)胞、延緩衰老的作用，其機(jī)制如下：（1）Ca2+可通過激活黃嘌呤氧化酶途徑使細(xì)胞中氧自由基增加，?；撬峋哂锌光}超載作用，因此具有抗氧化能力。?；撬徇€可顯著提高機(jī)體內(nèi)Zn、Fe、Cu、Mn等離子含量，故?；撬峥赏ㄟ^礦物元素而間接起到抗氧化作用；（2）由于攝入較豐富的?；撬岷螅瑒游餀C(jī)體逐漸以外源性?；撬崽娲锖铣傻呐；撬?，使體內(nèi)蛋氨酸、半胱氨酸（GSH?Px活性中心為硒半胱氨酸）相對過剩，從而導(dǎo)致
GSH?Px的生物活性增加；（3）H2O2與Cl-作用生成HOCl，進(jìn)而與?；撬岬陌被磻?yīng)生成穩(wěn)定的氯氨，氯氨可防止細(xì)胞自溶，被髓過氧化物酶?H2O2?Cl-系統(tǒng)氯化后，最終可被GSH還原為NH3+。
2.3提高機(jī)體免疫力
在淋巴細(xì)胞中?；撬岬暮空颊麄€游離氨基酸的50%，在中性粒細(xì)胞中?；撬岬暮空妓杏坞x氨基酸的76%，免疫細(xì)胞中?；撬岬暮繕O高，說明其與免疫功能密切相關(guān)（冉霓，1993）。取臍靜脈血淋巴細(xì)胞于體外培養(yǎng)時加入牛磺酸，發(fā)現(xiàn)IgG、IgM形成細(xì)胞的數(shù)量增加（Keuji等，1987）。Kuri
yaman等（1988）報道，牛磺酸可增強多克隆抗體反應(yīng)并具有免疫佐劑活性，可促進(jìn)免疫細(xì)胞的增殖。添加適量牛磺酸可提高雞血清中新城疫抗體效價（HI）及免疫器官腔上囊、脾臟的相對重量，增強鼠機(jī)體免疫應(yīng)答反應(yīng)及白細(xì)胞計數(shù)（WBC），增強機(jī)體免疫力（何天培，1995，1997；田慶偉，1998）。?；撬崛狈r可引起機(jī)體白細(xì)胞數(shù)量下降，多核白細(xì)胞與單核細(xì)胞比值降低，還可使創(chuàng)傷或壞血病病人的免疫反應(yīng)受到抑制。
2.4參與神經(jīng)內(nèi)分泌的調(diào)節(jié)
?；撬崾侵袠猩窠?jīng)系統(tǒng)中含量最多的游離氨基酸，在動物大腦皮層、小腦和嗅球等區(qū)域含量很豐富。有研究表明?；撬峥纱龠M(jìn)人大腦神經(jīng)細(xì)胞的增殖、分化、成熟和存活，呈劑量?反應(yīng)關(guān)系。其機(jī)制為：（1）作為神經(jīng)細(xì)胞代謝活性因子，直接參加神經(jīng)細(xì)胞大分子合成代謝，促進(jìn)細(xì)胞增殖和分化；（2）調(diào)節(jié)細(xì)胞Ca2+濃度和線粒體能量代謝，拮抗一些物質(zhì)的毒性作用；（3）作為抗氧化物質(zhì)，阻止氧自由基過氧化過程，保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞膜的完整性；（4）和其它神經(jīng)營養(yǎng)素協(xié)同作用于神經(jīng)細(xì)胞。另有資料認(rèn)為?；撬峋哂锌贵@厥作用，對神經(jīng)元有抑制作用，是有效的抗癲癇劑
（Gelder等，1983）。
?；撬峥烧{(diào)節(jié)生長激素（GH）、催乳素及腦內(nèi)β?內(nèi)啡肽（β?EP）、精氨酸加壓素（AVP）的分泌。何天培等（2000）報道，日糧中添加0.1%的牛磺酸可顯著提高24?120時齡肉仔雞肝中T45'?DI活性及血清中T3含量，降低血清中T4的含量。T3是調(diào)節(jié)戊糖磷酸循環(huán)關(guān)鍵酶即1,6-磷酸脫氫酶的因素之一，它可增強碳水化合物的利用,促進(jìn)脂肪酸合成及關(guān)鍵酶的轉(zhuǎn)錄，繼而促進(jìn)脂肪的合成。此外，T3控制GH的基因表達(dá)及其合成，并能增加胰島素mRNA含量,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。由此可見，動物的生長發(fā)育與甲狀腺激素有密切關(guān)系，?；撬峥赏ㄟ^促進(jìn)甲狀腺激素分泌，進(jìn)而影響脂類及蛋白代謝，促進(jìn)動物生長發(fā)育。?；撬峥纱龠M(jìn)激素分泌的具體機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。
3．小結(jié)
?；撬岢鲜龉δ芡猓€具有提高動物繁殖性能、調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓平衡等作用。正因為其具有多種藥理作用和較高的營養(yǎng)價值，所以才廣泛應(yīng)用于食品及醫(yī)療方面，在動物營養(yǎng)中應(yīng)用前景廣闊，有待于進(jìn)一步研究和利用。
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