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光合細菌 綠硫細菌、紅硫細菌（過去叫做紫硫細菌）和紅螺細菌（過去叫做紫色非硫細菌）等，都是能夠進行光合作用的細菌。這些細菌都是球狀、桿狀或弧狀的小型細菌，并且大多數(shù)都不能夠運動。這些細菌的菌體內(nèi)含有類似于綠色植物體內(nèi)葉綠素那樣的光合色素，這種光合色素叫做細菌葉綠素。有的光合細菌還含有大量的類胡蘿卜素，認而使菌體呈現(xiàn)出紅色。 光合細菌和綠色值物都能夠進行光合作用，但是，綠色植物的光合作用是以水作為二氧化碳的還原劑，同時釋放出氧的，細菌光合作用則以硫化氫或有機物（如乙醇、琥珀酸等）為供氫體，即還原二氧化碳的還原劑，把二氧化碳還原為葡萄糖，同時析出硫磺或產(chǎn)生其它有機物（如乙醛等），下面寫出的是綠硫細菌的光合作用反應式：
因此，細菌光合作用和綠色植物的光合作用，可以用下面的通式來概括（通式中的A對于綠色植物來說是氧，對于光合細菌來說則是硫或其他無機硫化物。
從光合細菌的代謝類型我們可看出，同化作用存在著不同的形式，下面就生物的同化類型進行一下分類。 根據(jù)生物的同化作用所需能源和碳源的不同，可把生物的代謝類型分為四大類型： （l）光能自養(yǎng)型：以光為能源，以二氧化碳為主要碳源的生物，通常具有光合色素，它們以光為能源來進行光合作用，以水或其他無機物作為供氫體，還原CO2合成有機物。例如高等植物、藻類及某些具有光合色素的細菌均屬于這一類型。這類生物同化CO2的方式可用以下通式表示：
（2）光能異養(yǎng)型：以光為能源，以有機物為主要碳源的生物，有些細菌具有光合色素能進行光合作用，但它們以有機物作為供氫體，同化有機物形成自身物質(zhì)。如非硫紫菌以乙醇為碳源，使乙醇氧化為乙醛，二氧化碳還原成葡萄糖。 （3）化能自養(yǎng)型：以化學能為能源，以CO2為主要碳源。這類生物能氧化某些無機物（如NH3、H2S等）取得的化學能去還原CO2合成有機物。如硝化細菌、硫細菌等。 （4）化能異養(yǎng)型：以有機物氧化所產(chǎn)生的化學能為能源，碳源也主要來自有機物。動物，動物、真菌和絕大多數(shù)細菌都屬于這一類型。 化能合成作用細菌 硝化細菌是比較典型的以能進行化能合成作用的細菌，它主要分兩類：一類是亞硝化細菌，可將氨氧化成亞硝酸；另一類是硝化細菌，可以把亞硝酸氧化成硝酸，兩者釋放的能量都能把無機物合成有機物，具體反應如下： 上面的前兩個反應式是說明氨和亞硝酸的氧化和放出能量的過程；最后一個反應式是說明硝化細菌利用前面的兩個反應式中所放出的能量，把從外界攝取的二氧化碳和水合成為葡萄糖的過程。 硝化細菌包括亞硝化菌和硝化菌。時至今日，人們尚未發(fā)現(xiàn)一種硝化細菌能夠直接把氨轉(zhuǎn)變成硝酸，所以說，硝化作用必須通過這兩類菌的共同作用才能完成。亞硝化菌包括亞硝化單胞菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化螺菌屬和亞硝化囊菌屬中的細菌。硝化菌包括硝化桿菌屬、硝化球菌屬和硝化囊菌屬中的細菌。 亞硝化菌和硝化菌在偏堿性的條件下生長，它們在土壤中常常相互伴隨著生存，并且生長得都比較緩慢。亞硝化細菌和硝化菌對于能源物質(zhì)的要求都十分嚴格：前者只能利用氨，后者只能利用亞硝酸。亞硝化菌的代謝產(chǎn)物是亞硝酸，亞硝酸是硝化菌進行同化作用所必需的能源物質(zhì)。我們知道，亞硝酸對于人體來說是有害的，這是因為亞硝酸與一些金屬離子結(jié)合以后可以形成亞硝酸鹽，而亞硝酸鹽可以和胺類物質(zhì)結(jié)合,形成具有強烈致癌作用的亞硝胺。然而，土壤中的亞硝酸轉(zhuǎn)變成硝酸后、很容易形成硝酸鹽，從而成為可以被植物吸收利用的營養(yǎng)物質(zhì)。所以說硝化細菌與人類的關(guān)系十分密切。 在硝化細菌的作用下，土壤中往往出現(xiàn)較多的酸性物質(zhì)。這些酸性物質(zhì)可以提高多種磷肥在土壤中的速效性和持久性、可以防冶馬鈴薯瘡痂病等植物病害，甚至可以使堿性土壤得到一定程度的改良。 除硝化細菌外，能進行化能合成作用的細菌還有硫細菌、鐵細菌等。 這類細菌能夠氧化H2S，并且把S累積在體內(nèi)。如果環(huán)境中缺少H2S，這類細菌就把體內(nèi)的S氧化成硫酸。這一過程的化學反應式如下： 2H2S+O2→2H2O+2S+能量 2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量 4FeSO4+2H2SO4+O2→2Fe2(SO4)3+2H2O+能量
硫細菌
sulfur 一種能在含有豐富硫化物環(huán)境中生長的細菌。這類菌能氧化硫化氫、硫磺和其它硫化物為硫酸，并能利用在氧化硫或硫化物過程中釋放的能量來同化二氧化碳進行生長。分布于土壤、淡水、咸水、溫泉和硫礦中。菌的類型多樣，有的是絲狀，如貝氏硫細菌（Beggiatoa），發(fā)硫菌（Thiothrix），有的是單細胞，如一些無色硫細菌（Achromatium）；有的靠鞭毛運動，如硫小桿菌（Thiobacterium）、硫化葉菌（Sulfolobus），有的無鞭毛靠滑動進行運動，如某些貝氏硫細菌；有的是嚴格化能自養(yǎng)型，有的是兼性自養(yǎng)型；有的菌雖能氧化硫化物成硫酸，但在體內(nèi)不積累硫磺粒，如硫桿菌（Thiobacillus）中的許多種屬此，習慣上稱這類菌為硫化細菌。而有的菌能在體內(nèi)積累硫磺粒，當環(huán)境中缺少硫化氫等物時，體內(nèi)硫磺進一步氧化成硫酸，這類菌習慣上稱為硫磺細菌。以上均為化能自養(yǎng)型。除外還有利用光能的自養(yǎng)型，菌體內(nèi)含有光合色素，如紫硫細菌（Chromatium）和綠硫細菌（Chlorobium），它們在厭氧條件下，在利用光合色素進行不產(chǎn)氧的光合作用過程中，氧化硫化氫成硫酸，并能在細胞內(nèi)或細胞外形成硫磺粒，故亦稱為硫磺細菌。通常在光線充足并含有硫化氫的厭氧環(huán)境中生長良好。土壤硫細菌的活動，能提高土壤各種礦物質(zhì)的溶解性，并能同時抑制某些對酸敏感的病原菌的生長。某些土壤中施用硫磺，可通過促進硫細菌的活動提高土壤酸度，從而改良堿性土壤。硫細菌還可用于細菌浸礦。 硫細菌 氧化硫化合物的細菌。 C. 維諾格拉茨基于1887～1890年間，發(fā)現(xiàn)能氧化硫化氫為硫磺甚至成為硫酸的細菌，并將其統(tǒng)稱為硫細菌。1900年，W.米古拉建議將這群細菌歸于硫細菌目。依據(jù)目前的細菌分類觀點，硫細菌分別歸屬于不同的分類單元。根據(jù)取得能量途徑的不同，可分為光能營養(yǎng)菌和化能營養(yǎng)菌。 光能營養(yǎng)菌均產(chǎn)生細菌葉綠素和類胡蘿卜素，呈粉紅、紫紅、橙、褐、綠等色。這些細菌都是厭氧光合菌，多棲息于含硫化氫的厭氧水域中，利用硫化氫中的氫作為電子供體還原二氧化碳。其種類及主要性狀見表。 化能營養(yǎng)菌都是不產(chǎn)色素的好氧菌，棲息于含硫化物和氧的水中，能將還原性硫化物氧化成硫酸。貝賈托氏菌屬、硫辮菌屬和硫發(fā)菌屬均可將硫化氫氧化成硫磺粒，積存在細胞內(nèi),并可進一步氧化成硫酸。這3屬細菌的細胞相連成鏈形成絲狀體，能在固體表面作滑行運動(見滑行細菌)。它們是化能營養(yǎng)細菌，但還不能肯定是否營化能無機營養(yǎng)。無色菌屬、大單胞菌屬、硫小桿菌屬、硫螺菌屬和卵硫菌屬5屬細菌在細胞積累硫磺粒,棲息于富含硫化氫和有氧的水中，細胞呈桿狀、球狀、卵狀和螺狀。但這5屬細菌還無純培養(yǎng),對它們的了解不多。已獲得純培養(yǎng)的硫細菌有硫桿菌屬、硫微螺菌屬和硫化葉菌屬 3屬。硫桿菌屬和硫微螺菌屬的細菌生理性狀極相似，而形態(tài)不同。前者桿狀、后者弧狀或螺狀。硫桿菌屬內(nèi)的細菌有化能無機營養(yǎng)菌、化能混合營養(yǎng)菌和化能有機營養(yǎng)菌。硫微螺菌屬中的兩個種都是化能無機營養(yǎng)菌。這兩屬細菌可氧化S2-、S、SO卲、S4O婇和SCN-為SO厈而取得能量。硫化葉菌屬是硫細菌中較特殊的一類。它不僅嗜酸(最適生長pH范圍為pH2～3)，而且嗜熱（最適生長溫度為70～75℃）。其形態(tài)為不整齊的球狀，兼性化能無機營養(yǎng)菌，氧化硫化物或硫磺取得能量。20世紀70年代末,C.R.沃斯等的分子水平資料表明：其16SrRNA寡核苷酸譜與其他細菌的不同，其細胞壁中無肽聚糖結(jié)構(gòu)，細胞膜中的類脂為醚鍵等均與其他細菌不同。因此，沃斯等人將硫化葉菌等嗜酸嗜熱的細菌和極端厭氧的產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽的嗜鹽桿菌共同歸屬于古細菌。  硫細菌能將自然界的還原性硫化物氧化成硫磺或硫酸，是自然界中硫元素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)。由于含硫礦石和海底淤泥中富含硫水物，因而硫細菌的氧化作用則造成礦井內(nèi)和海港等處的金屬構(gòu)筑物的腐蝕。另一方面也可利用硫桿菌屬內(nèi)一些種對硫化物氧化作用提取銅、鈾等金屬和改良堿性土壤。
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