食用菌栽培學(xué)

　　第一章：緒論

　　一、概述

　　1、什么是食用菌？

　　狹義的食用菌是指子實(shí)體碩大的、其肉質(zhì)或膠質(zhì)可供食用的大型真菌。通稱蘑菇。

　　2、食用菌的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值：蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物與纖維素、維生素、礦物質(zhì)

　　3、食用菌的保健功能（1）抗腫瘤活性（2）增強(qiáng)免疫功能（3）調(diào)節(jié)血脂作用（4）保肝解毒作用（5）降血糖作用（6）其它作用

　　二、我國(guó)食用菌的栽培資源、現(xiàn)狀與歷史

　　1、 我國(guó)食用菌的栽培現(xiàn)狀

　?。?SPAN lang=EN-US>1） 食用菌產(chǎn)值僅次于糧、棉、油、果、菜，在種植業(yè)中居第6位。

　?。?SPAN lang=EN-US>2目前國(guó)際市場(chǎng)以三大菇類為主，即雙孢蘑菇、香菇、平菇。

　　2、我國(guó)食用菌的栽培資源

　　自然界約有食用菌2000種，我國(guó)食用菌已知938種，隸屬于166屬，54科，14目。

　　三、國(guó)際食用菌事業(yè)的現(xiàn)狀

　　世界第一大食用菌為蘑菇，第二大食用菌為香菇，中國(guó)的香菇居世界第一位也居世界之首；其次是日本，韓國(guó)居第三。

　　第二章：食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及分類

　　一、菌絲體

　　1、絲體的來(lái)源

　　孢子是微小的繁殖單位，在適宜條件下萌發(fā)形成管狀的絲狀體，每根絲狀體叫菌絲。菌絲通常是無(wú)色或有色，由頂端生長(zhǎng)，在基質(zhì)中蔓延伸展，反復(fù)分枝，組成菌絲群，通稱菌絲體。

　　2、 菌絲體的雙核化和子實(shí)體的形成

　　單核孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生一根菌絲，即初生菌絲，這種菌絲開(kāi)始時(shí)是多核的，但很快產(chǎn)生隔膜，使每個(gè)細(xì)胞各具一個(gè)細(xì)胞核，又稱單核菌絲。單核菌絲不能形成正常的子實(shí)體，必須進(jìn)行雙核化后由雙核菌絲發(fā)育而成。

　　單核菌絲的雙核化是通過(guò)“同宗接合”或“異宗接合”方式進(jìn)行。

　　同宗接合-------指在同一孢子萌發(fā)后長(zhǎng)出的單核菌絲互相接合時(shí)，彼此之間的原生質(zhì)和細(xì)胞核結(jié)合在同一個(gè)細(xì)胞中（質(zhì)配）形成雙核菌絲，這種單核菌絲為雌雄同株，稱自交親和。少數(shù)食用菌屬這種類型，如蘑菇、草菇等。

　　異宗接合-------指由兩個(gè)具有不同性別的孢子所產(chǎn)生的單核菌絲之間進(jìn)行質(zhì)配。同性間永不親和，不能形成子實(shí)體，這種現(xiàn)象稱自交不育。大多數(shù)食用菌屬這種類型。

　　初生菌絲形成次生菌絲，即進(jìn)行雙核化，與初生菌絲相比：具有兩個(gè)細(xì)胞核，菌絲體較粗長(zhǎng)，可作為繁殖材料，可形成子實(shí)體，存在時(shí)間最長(zhǎng)。

　　鎖狀聯(lián)合-------是雙核菌絲繁殖的一種特殊形式，通過(guò)這種聯(lián)合，菌絲體不斷擴(kuò)大生長(zhǎng)。其過(guò)程是：最先在兩個(gè)核之間生出一勾狀凸起，其中一個(gè)細(xì)胞核移到咀狀處，一個(gè)留在細(xì)胞基部，兩個(gè)胞核同時(shí)分裂產(chǎn)生四個(gè)子核，隨后，勾狀突起中的兩個(gè)核，其中一個(gè)仍留在勾中，另一核進(jìn)入菌絲細(xì)胞前端，原來(lái)留在菌絲細(xì)胞中的兩個(gè)核，一個(gè)向前移動(dòng)，另一個(gè)留在基部，此時(shí)，勾狀突起向下彎曲與菌絲細(xì)胞壁接觸，接觸處胞壁溶化，成橋形，同時(shí)勾狀突起的基部生一隔膜，最后，勾狀中的核從菌絲壁溶化處進(jìn)入菌絲細(xì)胞，在橋下方內(nèi)生一橫隔膜，將菌絲細(xì)胞分裂成兩個(gè)子細(xì)胞。鎖狀聯(lián)合使每個(gè)子代細(xì)胞都含有來(lái)源于父母親本的核，當(dāng)菌絲尖端繼續(xù)向前伸長(zhǎng)，新的鎖狀聯(lián)合又開(kāi)始進(jìn)行。

　　子實(shí)體的形成：?jiǎn)魏司z-----雙核菌絲-----三級(jí)菌絲（組織化）---子實(shí)體。

　　3、 休眠體

　　（1）概念

　　是在環(huán)境不良期間停止活動(dòng)或停止同化作用的一種菌體，通常以休眠孢子、菌絲體團(tuán)或菌核方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。

　?。?SPAN lang=EN-US>2） 休眠體的類型

　　休眠體包括休眠孢子、菌核、菌索等

　　休眠孢子：如草菇的厚垣孢子。

　　菌核：由菌絲體的菌絲相互緊密纏結(jié)在一起而成的菌絲組織體。

　　菌索：菌絲體纏結(jié)成繩索狀。

　　二、子實(shí)體

　　1、 子實(shí)體的類型

　　如傘菌類型、耳菌類型、子囊菌類型等

　　2、 子實(shí)體的構(gòu)成

　　由菌蓋、菌褶、菌柄、菌環(huán)、菌托等幾部分組成。

　?。?SPAN lang=EN-US>1） 菌蓋

　　為食用菌的主要食用部分。（2） 菌柄

　　具有植物莖干功能，可輸送養(yǎng)分和水分。（3）菌褶為孢子產(chǎn)生的場(chǎng)所。

　　菌褶與菌柄的著生關(guān)系：

　　離生：如草菇、蘑菇等。

　　彎生或凹生：如香菇。

　　延生或垂生：如側(cè)耳。

　　直生或貼生：如鱗耳。

　?。?SPAN lang=EN-US>4） 菌環(huán)

　　部分食用菌具有，是內(nèi)菌幕殘留在菌柄上的環(huán)狀物。

　?。?SPAN lang=EN-US>5） 菌托

　　部分食用菌具有，是外菌幕遺留在菌柄基部的袋狀物或環(huán)狀物。

　　三、形態(tài)發(fā)生

　　由擔(dān)孢子萌發(fā)，經(jīng)過(guò)單核階段的初生菌絲至雙核化后的次生雙核菌絲，最后達(dá)到生理成熟的雙核菌絲（三生菌絲）形成子實(shí)體。

　　在眾多擔(dān)子菌中，子實(shí)體的發(fā)育方式可分為四種類型：裸果型、被果型、假被果型、半被果型。

　　1、 裸果型如耳類、平菇、靈芝等。

　　2、 被果型如馬勃屬、禿馬勃屬

　　3、 假被果型如虎皮香菇、牛肝菌、紅菇等。

　　4、 半被果型在蘑菇目中很常見(jiàn)

　　四、大型真菌的分類

　　全世界已知有食用菌有2000多種，我國(guó)已知達(dá)600多種以上，屬子囊菌亞門(mén)盤(pán)菌綱（含塊菌目、盤(pán)菌目）、擔(dān)子菌亞門(mén)（含層菌綱、腹菌綱）。

　　五、毒菌及其識(shí)別

　　1、 菌種類及識(shí)別

　?。?SPAN lang=EN-US>1）鵝膏屬毒菌：多毒菌是鵝膏屬種類。共同點(diǎn)是孢子印白色，菌褶離生，有菌托，常有菌環(huán)。

　　毒鵝膏：菌蓋表面灰褐色至暗灰綠色，菌環(huán)上位，菌托大，苞狀。

　　2、 毒菌毒素（1） 原漿毒素（2） 神經(jīng)致幻毒素（3）血液毒素（4） 胃腸毒素

　　第三章：食用菌的生理及生態(tài)

　　一、 食用菌的生理基礎(chǔ)

　　1、 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

　　真菌是一類沒(méi)有葉綠素的異養(yǎng)型真核生物，

　　真菌的在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有兩個(gè)現(xiàn)象：合成代謝和分解代謝

　　食用菌吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的特點(diǎn)：

　?、?大量元素中諸元素都是通過(guò)化合物的形式來(lái)加以吸收利用的。

　?、?食用菌的碳素營(yíng)養(yǎng)都是通過(guò)生物降解作用，把植物的殘?bào)w加以降解后利用的。葡萄糖是廣泛利用的碳源。氮素營(yíng)養(yǎng)的利用與碳素營(yíng)養(yǎng)相似。動(dòng)植物殘?bào)w被微生物分解后，其中間產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物可被食用菌利用。硝酸鹽是廣泛利用的氮源。

　?、?絕大多數(shù)真菌是好氣性的。

　?、?真菌的微營(yíng)養(yǎng)（如維生素、生長(zhǎng)素、激素等）非常重要，主要是由于微量元素與酶的活化有關(guān)，對(duì)代謝途徑和生物合成至關(guān)重要。

　?、?真菌的某些次生代謝產(chǎn)物，如檸蒙酸和氨基酸，在真菌細(xì)胞內(nèi)具有鰲合作用，對(duì)于pH 值的穩(wěn)定性起緩沖作用，從而可使某些微量元素發(fā)揮有效性。

　　在食用菌生長(zhǎng)中經(jīng)常使用石灰或石膏，既有鈣代謝作用，也能調(diào)整酸度。

　　2、 生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)及其環(huán)境條件

　　① 食用菌的生活史

　　食用菌的生活史可以粗分為兩大方面：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)。孢子----萌發(fā)-------單核菌絲-------雙核菌絲-------三次生菌絲--------子實(shí)體-------孢子（分析中間過(guò)程）

　?、?環(huán)境條件對(duì)作用菌生長(zhǎng)發(fā)育的影響

　　影響食用菌因素有：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、酸堿度、溫度、水分、氧和二氧化碳、光照以及生物因素。

　　A、 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

　　營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用是通過(guò)菌絲分泌木質(zhì)素酶，

　　一般地說(shuō)，真菌在菌絲迅速生長(zhǎng)期間，其基質(zhì)的C/N比高，往往有利于脂肪的合成，在孢子萌發(fā)的前期C/N比高，后期低，總得來(lái)說(shuō)：在子實(shí)體分化發(fā)育階段，C/N過(guò)高則不能形成菌蕾；C/N過(guò)低，則又使眾多的原基夭折。菌絲生長(zhǎng)階段的C/N約為20：1；子實(shí)體分化階段，C/N約為18：1。

　　B、 酸堿度

　　大多數(shù)真菌是喜酸性基質(zhì)的，一般能適應(yīng)的pH范圍為3-8，香菇為4.0-5.4，木耳為5.0-5.4，雙孢蘑菇為6.8-7.0，金針菇為5.4-6.0，猴頭菇為4.0，草菇為7.5。加入適量磷酸氫二鉀等緩沖物質(zhì)，使培養(yǎng)基的pH得到穩(wěn)定，在產(chǎn)酸過(guò)多時(shí)，可添加適量的碳酸鈣等

　　C、 溫度

　　喜低溫或低溫結(jié)實(shí)的有金針菇和滑菇；喜高溫的有草菇，

　　關(guān)于溫度與食用菌生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系點(diǎn)：

　　a 食用菌的菌絲體較耐低溫。 b、 菌落在瓊脂平板上的最快生長(zhǎng)速度的溫度，不一定就是生理上最佳溫度。C就香菇而言，晝夜溫差幅度增大，可以刺激成熟的菌絲體形成原基。

　　D、 水分和濕度

　　香菇和金針菇的代料栽培中，培養(yǎng)料的含水量為干料的1.8-2.6 倍，菌絲生長(zhǎng)最佳。但在子實(shí)體分化發(fā)育期，則以水分為干料重量的2.6-3.4 倍為最適宜。

　　適宜于食用菌生長(zhǎng)的培養(yǎng)料含水量約為濕料總重量的60% 。相對(duì)濕度一般控制在80-90%之間。

　　E、 氧和二氧化碳

　　食用菌都是好氣性的，對(duì)蘑菇及草菇，當(dāng)CO2濃度超過(guò)0.1%時(shí)，就對(duì)子實(shí)體產(chǎn)生毒害作用。當(dāng)CO2濃度在1000ppm以下時(shí)，平菇子實(shí)體尚可正常形成，但當(dāng)其濃度超過(guò)1300ppm時(shí)，子實(shí)體出現(xiàn)畸形。

　　F、 光照

　　光照對(duì)于食用菌子實(shí)體分化和發(fā)育關(guān)系重大，對(duì)菌絲生長(zhǎng)幾乎沒(méi)有關(guān)系。只有雙孢蘑菇和大肥菇可以在完全黑暗的條件下正常生長(zhǎng)

　　二、 食用菌的生態(tài)

　　絕大多數(shù)的食用菌都是腐生性的。

　　微生物的群社關(guān)系很復(fù)雜， 1中性關(guān)系 2競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系3寄生關(guān)系4偏利共棲關(guān)系5.共生關(guān)系

　　第四章：食用菌的制種及菌種保存

　　菌種的優(yōu)劣主要取決于菌株原有的種性及制種技術(shù)水平的高低。食用菌的菌種系指經(jīng)人工培養(yǎng)并進(jìn)行擴(kuò)大繁殖和用于生產(chǎn)的菌絲體。

　　根據(jù)菌種的來(lái)源、繁殖的代數(shù)及生產(chǎn)的目的，通常將菌種分為原種、母種和栽培種三級(jí)。

　　原種系指由孢子、子實(shí)體組織、菇木或基質(zhì)菌絲分離純化，并在試管培養(yǎng)基上繁殖的菌絲體、芽孢及其培養(yǎng)基質(zhì)。

　　母種系指由原種移植于固體或液體培養(yǎng)基上繁殖的菌絲體。

　　栽培種系指由母種移植到固體或液體培養(yǎng)基上擴(kuò)大繁殖的菌絲體。

　　一、 菌種制作的基本設(shè)備

　　1、 食用菌菌種制作的工藝流程

　　培養(yǎng)料的貯備和預(yù)處理------- 容器、工具的洗滌------ 配料、培養(yǎng)基制作------ 滅菌------ 冷卻------ 接種------ 培養(yǎng)------- 貯存

　　2、 基本設(shè)施

　?、?廠房：② 原料庫(kù)③原料預(yù)處理場(chǎng)地④ 洗滌室：5配料室⑥ 滅菌室⑦ 接種室⑧ 化驗(yàn)室

　?、?培養(yǎng)室⑩貯存室

　　二、 純種分離

　　菌種的分離方法主要有：孢子分離法、組織分離法、基內(nèi)菌絲分離法和土中菌絲分離法。

　　1、 孢子分離法：屬有性繁殖。對(duì)于香菇、平菇異宗結(jié)合的菇類，為避免產(chǎn)生單孢不孕現(xiàn)象，必須采用多孢分離法。單孢分離法主要用于雜交育種的研究。

　　⑴ 種菇的選擇和處理

　　種菇選擇的標(biāo)準(zhǔn)：必須純正，具有本菌株性狀，發(fā)育健壯，無(wú)病蟲(chóng)害，成熟度適當(dāng)。種菇選定后，首先除去附著在菇體表面的雜物，如蘑菇、草菇可用0.1%升汞浸泡消毒2-3分鐘，然后用無(wú)菌水漂洗3次，以洗除表面附著的藥物，最后用無(wú)菌紗布吸干水分。香菇、平菇可用75%酒精進(jìn)行表面消毒。

　　（2）多孢分離法

　?、?整菇播種法② 鉤懸法③ 貼附法 4菌褶上抹取孢子法⑤ 孢子印分離法 ⑥ 空中孢子捕捉法

　?。?SPAN lang=EN-US>3）單孢子分離法

　　一般采用方法：平板稀釋法、連續(xù)稀釋法、毛細(xì)管法等。

　　2、 組織分離法

　?。?SPAN lang=EN-US>1） 子實(shí)體分離法（2）菌核分離法（3）菌索分離法：對(duì)一些不易找到子實(shí)體及菌核的菌類

　　3、基內(nèi)菌絲分離法

　　對(duì)于子實(shí)體只有在特定的季節(jié)下出現(xiàn)，平時(shí)不易采到，或子實(shí)體小而薄或呈膠質(zhì)狀態(tài)（1）菇木（或耳木）分離法

　　在食用菌繁殖旺盛期

　?。?SPAN lang=EN-US>2） 代料基質(zhì)分離法

　　分離前，選擇一批子實(shí)體發(fā)生早、產(chǎn)量高、菇體尚幼嫩且生活力強(qiáng)而無(wú)病蟲(chóng)害的栽培袋，待子實(shí)體將近成熟時(shí)，去掉子實(shí)體，然后用75%灑精將培養(yǎng)袋進(jìn)行消毒后，在培養(yǎng)料下1.5cm處挑取0.3cm的培養(yǎng)料小方塊組織，接入試管培養(yǎng)基的中央，置于恒溫下培養(yǎng)。

　　3、 土中菌絲分離法： 用于采集生長(zhǎng)在土中的菇類菌絲體

　　三、制種技術(shù)

　　采用孢子分離、組織分離和基內(nèi)菌絲分離等方法分離培養(yǎng)而獲得的純菌絲，經(jīng)過(guò)原種的擴(kuò)大培養(yǎng)和母種、栽培種的制作，即可作為食用菌生產(chǎn)用的菌種。

　　1、 菌種的類型

　　母種、原種、生產(chǎn)種

　　2、 培養(yǎng)基的種類

　　天然培養(yǎng)基、合成培養(yǎng)基、半合成培養(yǎng)基

　　3、 原種制作

　　從擔(dān)孢子或菇體組織直接分離培養(yǎng)獲得的原種或引進(jìn)的原種

　　4、 母種及生產(chǎn)種制作

　　將原種菌絲體移植到由糞、草、木屑、棉籽殼或麥粒等原料配制成的培養(yǎng)基上，而制成的菌種稱母種。將母種再擴(kuò)大繁殖制成的菌種，稱栽培種或生產(chǎn)種。

　　5、 培養(yǎng)基滅菌

　?。?SPAN lang=EN-US>1）高壓蒸汽滅菌法

　　瓊脂培養(yǎng)基采用1.05kg/cm2 壓力，溫度121℃ ，滅菌20-30 分鐘；母種和栽培種固體培養(yǎng)基采用1.2-1.5kg/cm2 壓力，溫度123-129℃ ，滅菌1-1.5 小時(shí)。

　?。?SPAN lang=EN-US>2） 常壓蒸汽滅菌

　　6、 接種室消毒滅菌

　?。?SPAN lang=EN-US>1）熏蒸消毒法：甲醛與高錳酸鉀混合熏蒸法（2）紫外線消毒：（3）石碳酸滅菌

　　7、 接種

　　在無(wú)菌條件下，將原種或母種菌種移接到經(jīng)過(guò)嚴(yán)格滅菌的培養(yǎng)基上，稱為接種。

　　8、 菌種培養(yǎng)

　　（1）原種培養(yǎng)

　　接種后的試管原種，置于25℃左右的恒溫箱中培養(yǎng)，經(jīng)過(guò)2-3天即可檢查生長(zhǎng)情況，純潔菌種經(jīng)過(guò)7-15天的培養(yǎng)，原種菌絲即可長(zhǎng)滿斜面培養(yǎng)基。

　?。?SPAN lang=EN-US>2）母種及栽培種培養(yǎng)

　　栽培種接種后置于25℃左右的培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)。當(dāng)菌種瓶中菌絲體伸入培養(yǎng)基的1/3時(shí)，培養(yǎng)室內(nèi)的溫度可降低2-3℃，以避免菌絲生長(zhǎng)代謝加強(qiáng)，料溫上升而引起高溫障礙。培養(yǎng)室內(nèi)保持60-70%的空氣相對(duì)濕度。一般經(jīng)過(guò)20-40天的培養(yǎng)，菌絲即可擴(kuò)散生長(zhǎng)到整個(gè)培養(yǎng)基，再經(jīng)過(guò)7-10天即可培養(yǎng)出優(yōu)質(zhì)的菌種。

　　四、菌種保藏方法及復(fù)壯技術(shù)

　　1、 菌種保藏方法

　　菌種保藏的基本手段是采用低溫、冷凍、干燥、減少供氧量等方法，終止其繁殖，降低其代謝強(qiáng)度，使之處于休眠狀態(tài)。

　?。?SPAN lang=EN-US>1） 斜面低溫保藏法：保藏時(shí)間不長(zhǎng)。（2） 液體石蠟保藏法：保藏期限可達(dá)3-5年。

　　（3）濾紙保藏法：保藏期限可達(dá)2-5年。（4）真空冷凍干燥保藏法：保存時(shí)間可達(dá)數(shù)年（5）液態(tài)氮超低溫保藏法：近年國(guó)際流行的新技術(shù)。

　　2、 菌種復(fù)壯技術(shù)