切葉蟻可能是紀(jì)錄片和生態(tài)攝影等作品中上鏡率最高的螞蟻甚至昆蟲(chóng)之一了。的確，切葉蟻的行為非常迷人：它們列著整齊的小隊(duì)，采集葉片，帶回巢穴——這種有組織的采集行為本身就非常惹眼了。但是它們不止步于此。

雨林中搬運(yùn)葉片的切葉蟻大軍。圖片：Bandwagonman / wikimedia

事實(shí)上，切葉蟻將這些葉片采集回去并不是給自己吃的，而是用來(lái)培養(yǎng)它們真正的食物——真菌。這就好比“文明形式”從采集上升到了農(nóng)業(yè)。

我們?nèi)祟惖闹T多偉業(yè)，無(wú)不是建立在農(nóng)業(yè)的根基之上。而切葉蟻這群小小的生物，沒(méi)有復(fù)雜思維，沒(méi)有語(yǔ)言，甚至眼神都不怎么好，居然也能發(fā)展出成熟的“農(nóng)業(yè)”體系，讓人不禁想要一探究竟。

切葉蟻本身并不是一個(gè)非常嚴(yán)格的分類學(xué)概念，會(huì)切割葉片、種植真菌的螞蟻都能叫切葉蟻。螞蟻中只有兩個(gè)屬有這個(gè)本領(lǐng)：Atta 屬和 Acromyrmex 屬，而它們又恰好是親戚。

一種切葉蟻 Atta cephalotes 。圖片：Pjt56 / wikimedia

另外，螞蟻中有一個(gè)龐大的家族叫做切葉蟻亞科。這是一種“使用標(biāo)志物種命名族群”的習(xí)慣，并不代表其中的成員都可以叫做切葉蟻，比如臭名昭著的入侵紅火蟻就是切葉蟻亞科的。另外還有一些名字里帶“切葉蟻”的類群，比如盲切葉蟻、偽切葉蟻，這些也并不是切葉蟻，可千萬(wàn)別把第一個(gè)字省略掉——就像你不能把小熊貓的第一個(gè)字漏掉一樣。

入侵紅火蟻得名于人類被它螫傷后火燒般的痛感。圖片：Scott Bauer / wikimedia

由于日常分工精細(xì)復(fù)雜，切葉蟻擁有非常多的“職業(yè)角色”，也就是等級(jí)：從事精細(xì)園藝工作的小型工蟻，負(fù)責(zé)采集的一系列不同大小的中型工蟻，體型巨大、負(fù)責(zé)守護(hù)家園的兵蟻，以及整個(gè)巢群中體型最大的繁殖蟻。蟻后由于體型巨大，宛如一顆豆子，因此在婚飛時(shí)會(huì)被當(dāng)?shù)厝舜罅坎蹲郊庸こ商厣朗?，甚至遠(yuǎn)銷海外。

切葉蟻 Atta cephalotes 的不同等級(jí)，體型最大帶翅膀的是蟻后，其余為工蟻和兵蟻。圖片：Sarefo / wikimedia

分工明確的切葉蟻建立了一條效率驚人的真菌種植流水線。種植材料的采集從搜索小隊(duì)開(kāi)始，由少數(shù)工蟻來(lái)?yè)?dān)任偵察兵的角色，四處尋找合適的葉片收割地點(diǎn)。

一旦確定合適的采集地點(diǎn)，采集的大部隊(duì)就會(huì)出動(dòng)。大型的工蟻會(huì)爬上植物，用鋒利的上顎切割葉片；切下葉片之后，它們并不是直接運(yùn)回巢里，而是丟到地上交給下面的“加工小隊(duì)”。地上小一號(hào)的工蟻對(duì)于切割整片樹(shù)葉并不拿手，但對(duì)付這些被大型工蟻粗加工后的葉片游刃有余，它們會(huì)把葉片切成適合運(yùn)輸?shù)拇笮?，然后高高舉在頭頂帶回家。

正在切割葉片的工蟻群。圖片：Christian R. Linder / wikimedia

葉片運(yùn)回巢后，會(huì)由更小的工蟻們進(jìn)一步精加工，經(jīng)過(guò)一輪輪處理后最終被嚼得粉碎，成為優(yōu)質(zhì)的蘑菇培養(yǎng)基。個(gè)頭最小的“園藝師”們，借助體型上的優(yōu)勢(shì)靈活穿行在培養(yǎng)基和真菌之間，清除雜菌和老舊的培養(yǎng)基，把菌絲播種在新的培養(yǎng)基上，并收割成熟的真菌供其他巢群成員食用。

切葉蟻的菌圃，可以看到巨大的蟻后、照顧蟻后和后代的小型工蟻，以及體型微小的“園丁”。圖片：Alex Wild

當(dāng)然，還有一些工蟻會(huì)負(fù)責(zé)照顧蟻后和后代；體型比大型工蟻更大的兵蟻則時(shí)刻保持警惕，隨時(shí)準(zhǔn)備擊退來(lái)犯的敵人。

小型工蟻中還有一類肩負(fù)著特殊的使命：當(dāng)運(yùn)輸大隊(duì)往巢穴運(yùn)送葉片時(shí)，有很多小型工蟻會(huì)站在葉片上“搭順風(fēng)車”。這些家伙看上去似乎是一群摸魚(yú)的懶蟲(chóng)，實(shí)際上卻是忠于職守的保鏢。

寄生性的蚤蠅是切葉蟻?zhàn)畲蟮臄橙酥?，它們?huì)將卵產(chǎn)在毫無(wú)防備的螞蟻身上，孵化出的幼蟲(chóng)會(huì)鉆進(jìn)螞蟻頭部發(fā)育成長(zhǎng)，最后鉆出寄主的腦袋羽化為成蟲(chóng)。專心搬運(yùn)葉片的工蟻無(wú)疑是它們最好的目標(biāo)，而那些爬在葉片上的小型工蟻正是在防備危險(xiǎn)的蚤蠅。

蚤蠅背部有一個(gè)隆起。圖片： USDA Agricultural Research Center

葉片上的小型工蟻是保鏢。圖片：Geoff Gallice / Flickr

或許你想問(wèn)，小螞蟻們只是埋頭干活，用（不那么好的）眼神交流嗎？當(dāng)然不是。

螞蟻往往被默認(rèn)是沉默的生物，但其實(shí)不少都會(huì)用聲音來(lái)交流，切葉蟻就是其中之一。切葉蟻發(fā)出的聲音并不是真正的“叫聲”，而是靠摩擦特定的身體部位發(fā)出的。雖然它們大部分時(shí)候依賴各種信息素和氣味“書(shū)寫(xiě)”的化學(xué)語(yǔ)言交流，但有些時(shí)候，比如巢穴塌方時(shí)，被活埋的螞蟻會(huì)通過(guò)聲音向同伴發(fā)出求救信號(hào)。

其他很多生活在地下、朽木這樣交流不便的環(huán)境中的昆蟲(chóng)也都會(huì)用聲音交流。比如白蟻（嚴(yán)格講白蟻是蟑螂的親戚）會(huì)用腦袋叩擊木頭，發(fā)出敲門一樣的聲音；鍬[qiāo]甲的幼蟲(chóng)則會(huì)摩擦腿部發(fā)出吱吱聲，和同一根朽木中的同伴“交談”。

對(duì)人類來(lái)說(shuō)，白蟻會(huì)啃食木材。但從生態(tài)角度講，它們是出色的“分解者”，而原產(chǎn)澳大利亞的地下蘭（Rhizanthella gardneri）更是需要在白蟻的幫助下傳粉。圖片：Sanjay Acharya / wikimedia；Jean and Fred Hort / Flickr

說(shuō)完勤勤懇懇的“農(nóng)夫”，再來(lái)說(shuō)說(shuō)它們的食物。

切葉蟻培養(yǎng)的真菌，并不是從外邊隨便撿回來(lái)的，而是和它們經(jīng)歷了千萬(wàn)年協(xié)同演化的合作伙伴。不同的切葉蟻會(huì)和不同的真菌共生，而這些真菌在切葉蟻巢穴之外基本是找不到的。

切葉蟻種植的真菌雖然是傘菌，但是幾乎沒(méi)有任何子實(shí)體——也就是蘑菇——的記錄，因此它們的詳細(xì)分類和鑒定也是個(gè)大難題。為什么在種蘑菇高手切葉蟻的精心呵護(hù)下，這些真菌卻長(zhǎng)不出蘑菇呢？答案很簡(jiǎn)單。因?yàn)槟⒐绞钦婢姆敝称鞴伲墒斓哪⒐缴⒉コ鲦咦?，然后孢子飄到合適的地點(diǎn)再萌發(fā)出菌絲?？墒菍?duì)于選擇了與切葉蟻成為合作伙伴的真菌來(lái)說(shuō)，幫助它們繁殖和散播的是切葉蟻，而不是孢子或蘑菇。

切葉蟻的蟻后在婚飛時(shí)會(huì)在嘴里含著一撮菌絲當(dāng)作最重要的“嫁妝”。比起撞大運(yùn)一樣地讓孢子隨風(fēng)飄灑，切葉蟻的共生真菌的每一份火種都有一位種植天賦點(diǎn)滿的園丁護(hù)送，可以說(shuō)是很有排場(chǎng)了。此外，切葉蟻對(duì)真菌不停地“割韭菜”可能也是讓它們不會(huì)長(zhǎng)成蘑菇的原因之一。

切葉蟻的韭菜地，啊不對(duì)，真菌菌圃。圖片：Alex Wild

那些整齊地舉著葉片行進(jìn)的最吸引人眼球、最知名也最典型的切葉蟻屬于 Atta 屬，它們還有一些不那么引人注目的親戚，例如 Cyphomyrmex 屬。雖然不那么有名，但后者也是和真菌建立了共生關(guān)系的培菌蟻。

Cyphomyrmex 屬的有趣之處在于，它們并不像 Atta 屬切葉蟻那樣種植傘菌，而是種酵母。它們常常用甲蟲(chóng)的鞘翅做為菌圃的基材，并采集毛蟲(chóng)的糞便作為培養(yǎng)基，不得不說(shuō)是一群另辟蹊徑的特種園藝家了。

Cyphomyrmex 屬螞蟻不但習(xí)性特別，臉長(zhǎng)得也很奇怪。圖片：California Academy of Sciences

加州科學(xué)博物館的切葉蟻展示，在這里游客可以觀察活的切葉蟻從采集、運(yùn)輸葉片到培育真菌的一系列活動(dòng)。圖片：深山蟲(chóng)吟