同學(xué)們好！今天我們要學(xué)習景觀生態(tài)學(xué)的第7個專題了：景觀動態(tài)與景觀發(fā)育。不知道大家看到這個標題，會有什么理解呀，過會兒我們會說說究竟是什么意思。我們知道，景觀總是在變化著的，這個變化的驅(qū)動力，既有景觀內(nèi)部各種要素之間的相互作用而形成的多種過程，也有景觀外部的一些干擾，甚至最重要的，也是我們最關(guān)注的，那就是人為的影響。這些不同的景觀變化驅(qū)動力，可以使景觀表現(xiàn)出各種動態(tài)變化，不斷地改變著景觀的結(jié)構(gòu)和功能。

景觀的結(jié)構(gòu)和功能隨時間會發(fā)生的變化，也就是我們這里的景觀動態(tài)。當然這種變化，我們剛才說了，既有自然的因素，也有人為的因素，而且變化還有快有慢。比如，

1976年唐山大地震，那是在一夜之間，徹底改變了一個城市的景觀，讓城市夷為廢墟。

1987年的大興安嶺的一場大火，燃燒數(shù)天，毀滅了數(shù)百萬公頃的林區(qū)。

而圍海造田、沙漠化、濫伐森林等人為影響下的變化，可能需要數(shù)年到數(shù)百年時間的累計。

這種動態(tài)，我們在生態(tài)學(xué)中不同的層次，還有不同的理解。從先鋒種開始，在一個地區(qū)建立種群后，不斷被其他物種所取代，最后到達頂級種，這在種群中是一種競爭現(xiàn)象，說明為什么會發(fā)生變化；上升到群落之后，所發(fā)生的就是群落演替，顯示出變化是如何發(fā)生的；而上升到生態(tài)系統(tǒng)層次和景觀動態(tài)之后，那就是斑塊動態(tài)的變化了，這解釋了在哪里究竟發(fā)生了什么變化。

而景觀發(fā)育這個詞，主要是指的自然過程。我們也許會問：什么是最為永久的、最為原始的控制景觀發(fā)育過程的因素呢？那當然是氣候和地形。然后，在此基礎(chǔ)上，動植物種群的建立，土壤發(fā)生和發(fā)育，還有自然干擾的共同作用。這些知識，我們在其他相關(guān)學(xué)科中都已經(jīng)學(xué)到了，這里就不在贅述。

我們舉個例子。地貌發(fā)育，就與四個自然過程密切相關(guān)：造山過程；侵蝕作用；沉積作用；冰蝕作用。這些地質(zhì)過程形成了景觀的不同特性，因為我們對景觀的感覺，就受到地形與地貌的影響。比如說，我們?nèi)绻驹谏侥_，會感到景觀狹小和緊密、但如果站在同樣山區(qū)的頂峰，則感到景觀十分的開闊。還有，大多荒漠都具有鹽湖，風造成了許多稀奇古怪的沙漠地貌，有綠州的景觀通常是有廊道連接的。

除了地質(zhì)過程，影響景觀發(fā)育的自然過程，最顯著的就是氣候了。氣候會影響有機體的生命過程、土壤過程，也可以控制地形、地貌的形成過程。比如我國的年均氣溫有明顯的緯度分布；而降水量的分布，也是自東南沿海向西北內(nèi)陸而逐漸遞減。這很明顯就決定了中國植被的分布和生態(tài)系統(tǒng)的特征。

這樣，就有了中國獨特的物候規(guī)律，我們簡單來介紹一下。大家應(yīng)該知道二十四節(jié)氣，但相應(yīng)的還有一個七十二候圖。二十四節(jié)氣，日本人是當仁不讓地完全效仿了，因為有用，而且認識的漢字多，所以能理解漢字的含義。但是這個七十二候圖呢，就不好完全照搬照抄了，因為我們國家的幅員太遼闊了，在這一點上日本國土就不合適。具體來說，我們有南北差異、東西差異和垂直差異。南北差異，就是指春季的始花期，由南向北，緯度每相差1度，就會延遲35天，而夏季開花期，向北1度，延遲12天。而東西差異呢，就是指春季開花期，內(nèi)陸要早，近海要遲一些，總體上，由東向西延遲；垂直差異，春季開花期，海拔每上升100米，延遲4天，夏季延遲12天，由春到夏差異減少。

這個規(guī)律，在北美也有類似的說法，不過他們稱為霍普金斯物候定律。具體來說，（在其它因素相同時），北美溫帶地區(qū)緯度每向北移動1度，經(jīng)度每向東移動5個經(jīng)度，或海拔上升122米，在春夏之交，植物的發(fā)育時期將延遲4天，而在夏秋之交，則正好相反，會提早4天。

前面說的，都是自然的變化和韻律。而自從人類活動開始干擾自然以來，景觀的變化，就從過去以自然過程為主導(dǎo)，到目前以人類為主導(dǎo)的轉(zhuǎn)化。所以現(xiàn)在，我們有時候會用更通俗的景觀變化，來說明景觀動態(tài)和景觀發(fā)育。

Forman和戈德羅Godron在他們1986出版的這本著名的教科書中，就把景觀參數(shù)隨時間變化的趨勢用三個獨立的參數(shù)來表達：

第一，就是變化的總趨勢，是水平趨勢，還是上升、下降趨勢；

第二、就是圍繞總趨勢的相對波動幅度，是波動較小，還是波動較大；

第三、就是波動的韻律，是規(guī)則波動，還是不規(guī)則波動。

那么，這樣三個獨立參數(shù)一組合，景觀隨時間變化的一般規(guī)律就可歸納為12條曲線。

景觀參數(shù)：景觀生產(chǎn)力、生物量、斑塊的形狀或面積、廊道的寬度、基質(zhì)的孔隙度、生物多樣性、網(wǎng)絡(luò)發(fā)育情況、演替速率、景觀要素間的流等

所有的景觀都受氣候波動的影響，因此，在短期的季節(jié)變化內(nèi)，景觀特征參數(shù)當然也會上下波動，有的波動大，有的波動??；有的規(guī)則，有的不規(guī)則。而從長期來看，如果景觀參數(shù)的長期變化呈水平狀態(tài)，且其水平線上下波動幅度具有周期性的統(tǒng)計特征，那么我們就可以認為景觀是穩(wěn)定的。

剛才介紹的景觀變化曲線，是從時間上來考察變化情況，那么從空間上來考察呢？Forman在1995年就提出了6種常見的景觀空間格局變化的模式，即邊緣式（ edge pattern）、廊道式（ corridor pattern）、單核心式（ nucleus pattern）、多核心式（ nuclei pattern）、散布式（ dispersed pattern）和隨機式（ random pattern）。當然，除了這6種常見的模式之外，還有一些不常見的模式，比如均勻的、網(wǎng)狀的、帶狀的，還有瞬間出現(xiàn)又消失的。這里邊緣式的，就是新的景觀類型從一個邊緣單向地呈帶狀蔓延，景觀變化也就從邊緣開始發(fā)生；而廊道式的呢，新的廊道在開始時把原來的景觀一分為二，從廊道的兩邊向外擴張。所以它們二者的差別，是一個是單向呈帶狀蔓延，一個是從兩邊向外擴張；單核心式與多核心式比較容易區(qū)別，就是新斑塊從景觀中的一個核心還是多個核心處蔓延；而散布式，新的斑塊是廣泛散布在原來的基質(zhì)中的，當然這種散布，可以是均勻的，這幅圖畫的就是均勻的，如果不均勻，那就是最后的這種隨機式，新的斑塊發(fā)生的位置是隨機的，且不確定從哪兒冒出來。

而對于一個景觀，是否已經(jīng)發(fā)生了根本性變化，我們也可以從三個方面來進行判斷。第一就是，是否有某一不同的景觀要素類型成為了基質(zhì)；第二，幾種景觀要素類型所占百分比發(fā)生了很大的變化；還有，就是景觀內(nèi)產(chǎn)生了一種新的景觀要素，并達到一定的覆蓋范圍。這三條應(yīng)該很好理解的，對吧。比如我們將森林變成了農(nóng)田，那么就完全滿足這三條。最終，景觀變化的模式，還是要從我們前面介紹的時間和空間兩方面來理解，就會更全面。

那么，對于土地轉(zhuǎn)化中的空間格局變化，我們可以列出這樣一張表，大家可以停下來好好體會一下。因為比較容易理解，我就不一一解釋了。

在談到景觀變化的時候，總是會提到另外一個概念，景觀穩(wěn)定性，意思就是說，雖然任何景觀都處于不斷地變化之中，但景觀又具有相對穩(wěn)定性，使景觀在一定時間和空間尺度上表現(xiàn)為某種特定狀態(tài)。而保持景觀的相對穩(wěn)定性，也是景觀管理的一個重要目標。但是一說到穩(wěn)定性呢，就像生態(tài)系統(tǒng)中的穩(wěn)定性一樣，有一大串需要解釋的東西。

這就是與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有關(guān)的一些屬性?？瓷先ナ遣皇呛軓?fù)雜。其實，我們認真體會一下就會發(fā)現(xiàn)，這總體上，只包括兩方面的含義：一是系統(tǒng)保持其原有狀態(tài)的能力，即抗干擾的能力；第二，就是是系統(tǒng)受到干擾后回歸到原有狀態(tài)的能力，也就是恢復(fù)能力。雖然這看上去這么多概念，但大體上也就是反映這兩個方面：抗性和彈性。舉個例子吧，從抗性來說，頂級群落肯定是大于先鋒群落的，否則不會最終取得競爭的勝利；但從彈性，或者恢復(fù)性來說，先鋒群落又是大于頂級群落的，所以總是能最先搶占一個陌生領(lǐng)地。大家也可以停下來好好體會一下。所以，視頻課程有時候就是有這樣的好處，有些自己可以理解的內(nèi)容，并不需要老師都講一遍，否則也挺浪費時間的，對不對？那么看完后，我們再繼續(xù)。對于景觀穩(wěn)定性的認識，我們當然可以就直接借用生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的概念啦。不過，肯定也是有所區(qū)別，否則就沒有必要增加這么一個概念了。Forman（1986）把景觀穩(wěn)定性表達為抗性、持續(xù)性、慣性、彈性等幾種概念。

不管是生態(tài)系統(tǒng)，還是景觀，大多時候可能處于亞穩(wěn)定性(metastability)的狀態(tài)。什么是亞穩(wěn)定性呢？我們來看這張圖，2號球的位置肯定是不穩(wěn)定的，對吧，而1號球則是處于相對比較穩(wěn)定的狀態(tài)，但如果在很偶然的情況下轉(zhuǎn)變到2，那也就可能只是一個過渡，迅速變化到最穩(wěn)定的狀態(tài)3。從這張圖，我想解釋的是：亞穩(wěn)定性并不是介于穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性之間的一種狀態(tài)，2號位置才是中間狀態(tài)，它隨時會向兩個狀態(tài)1和3過渡。而且大多時候，1的狀態(tài)就是一種常態(tài)，具有自己的一些獨特性。景觀變化大多是處于這個位置。

對于景觀動態(tài)的分析，我們一般采用景觀模型來進行，絕大多數(shù)屬于計算機模擬模型。根據(jù)計算機處理空間信息的方式，我們一般分為：柵格型模型和矢量型模型。而大多數(shù)景觀模型屬于柵格型數(shù)據(jù)，因為景觀研究的對象和過程，其空間位置大多是由柵格的位置來表達的，每個柵格可以表達該位置上的1個或多個生態(tài)學(xué)變量，這些變量可能植被類型、生物量、種群密度、養(yǎng)分含量、土壤條件、氣象條件等等。這樣，柵格不僅能反映各生態(tài)學(xué)變量的空間異質(zhì)性，還能夠模擬出景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面的動態(tài)過程。

這樣，我們就比較容易將景觀的空間變化圖示出來。

或者分成多個圖層表達。

景觀受到干擾會發(fā)生變化，其中人類活動的干擾，也是景觀變化的重要驅(qū)動力。景觀生態(tài)學(xué)也特別重視人類活動對于景觀動態(tài)變化的影響。這些對景觀動態(tài)產(chǎn)生影響的人類活動，就包括開墾與農(nóng)業(yè)種植、森林釆伐、人工造林、圍欄草場、大型工程建設(shè)、城市化擴展等等，這可能會加重一些自然災(zāi)害，比如干旱、洪水、沙漠化和泥石流，也可能表現(xiàn)為新災(zāi)害的發(fā)生，如酸雨、赤潮和疾病傳播等。而人類活動對景觀動態(tài)的最直接影響，就表現(xiàn)為景觀破碎化，將景觀從單一、勻質(zhì)和連續(xù)的整體，向復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體轉(zhuǎn)化。

比如，森林破碎化，森林斑塊平均面積不斷下降。在這種狀況下，森林的連續(xù)性下降，種群在景觀中的隔離程度增加，直接導(dǎo)致物種絕滅速度增加，加速物種多樣性減少的進程。

這張圖就展示了人類活動導(dǎo)致森林破碎化的過程。

Cadiz township, WI. Clearing for agriculture (fragmentation)

這張照片是歐石南叢生的荒野。歐石南，在歐洲是很常見的植物，就好像我們這里的狗尾草，只要一提名字，大家腦海里就會蹦出其形象是什么樣子的。所以，歐石南叢生的荒野，就是一種比較原始的狀態(tài)，這一般在人類停止活動后就會發(fā)生。還有研究表明，荷蘭停止養(yǎng)羊后，森林面積就開始增加。

由于人類活動導(dǎo)致生境斑塊的面積變小，同時增加了環(huán)境的隔離，使得許多動植物的生境遭到破壞，因此，在環(huán)境退化的同時，生物多樣性也隨之降低，影響景觀的穩(wěn)定性。那么，為了減少景觀破碎化所帶來的負面效應(yīng)，人們考慮在高速公路上建設(shè)景觀橋，也就是讓動物可以自由通行的廊道。

除了人類，其實，許多動物也會改變景觀結(jié)構(gòu)。比如，大象為了吃樹葉，有時候會推到大樹，使得森林向草原演替；美洲鱷可以在濕地地區(qū)建水塘，使得很多生物在旱季也能夠存活，而更格盧鼠和白蟻會改變土壤結(jié)構(gòu)，促進營養(yǎng)元素的分布。所以，我們也稱這些動物改變景觀的行為為生態(tài)系統(tǒng)工程師。

這就是非洲象推倒大樹，讓林地變成草地的照片。

這些圖，反映的是斑尾更格盧鼠的鼠洞系統(tǒng)土壤結(jié)構(gòu)，它們的活動會促進營養(yǎng)元素的分布。

這個是有名的海貍修筑水壩的活動，它們幾乎會改變所有的溪流。

海貍修筑水壩改變景觀。左邊這張圖，反映的是海貍的活動使得生態(tài)系統(tǒng)的多樣性增加，而右邊這張圖，反映的是海貍的活動，使得土壤營養(yǎng)元素也增加了

。

在分析景觀格局變化中，我們一般采用轉(zhuǎn)移矩陣。轉(zhuǎn)移矩陣是俄國數(shù)學(xué)家馬爾科夫提出的，他發(fā)現(xiàn)，一個系統(tǒng)的某些因素在轉(zhuǎn)移中，狀態(tài)n的結(jié)果只受前一個狀態(tài)，也就是n-1結(jié)果的影響，也就是說未來的變化只與當前所處的狀態(tài)有關(guān)，而與過去狀態(tài)無關(guān)。這樣，我們通過計算從狀態(tài)n-1到狀態(tài)n變化的概率，就可以對n+1的狀態(tài)進行估算和預(yù)測。當然，由于是概率計算，所以必須建立在長期監(jiān)測，有大量數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，這樣我們就可以確定景觀未來變化的方向和速度，預(yù)測其生物量、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)生的變化。

最后，我想問大家一個問題。什么是生態(tài)平衡？雖然你們在網(wǎng)上經(jīng)常能看到這樣的說法：保護生態(tài)平衡。但其實在標準的生態(tài)學(xué)教科書中，是根本沒有這個術(shù)語的。坦率地說，我也不知道究竟是什么含義，如果說是一種目標，那么追求這種目標有什么科學(xué)依據(jù)呢？生態(tài)系統(tǒng)一直在發(fā)生變化，那就是因為不平衡，所以才會發(fā)生群落演替，這也是景觀動態(tài)研究中一個非常重要的方面。那么，群落演替究竟是好，還是不好呢？這樣想一想，你就會發(fā)現(xiàn)我們其實無法很自洽地說明生態(tài)平衡這個概念的。大家也可以在網(wǎng)上找找看，看那些說法究竟是什么意思？是否比我更高明一些呢？不過，在景觀生態(tài)學(xué)中的平衡范式中，倒是有一個概念，我覺得比較接近于生態(tài)平衡的說法，那就是，

移動鑲嵌穩(wěn)態(tài)。我不知道這樣翻譯對不對，其英文是 shifting mosaic steady state，簡稱SMSS。我們用這張圖來說明，這張圖的上面的三個方格，代表不同時間景觀的空間格局，其中陰影表示不同年齡的林子，下面這三張，是各年齡段所占的景觀比例。我們看到，隨著時間的推移，這些比例基本保持不變。雖然內(nèi)部變化劇烈，各組成在空間上的排列有很大變化，但總體上仍處于穩(wěn)定的狀態(tài)，數(shù)量上幾乎是沒有什么變化的。你也許會奇怪，有這樣的情況嗎？

的確有。Bormann和Likens在1979年發(fā)表的一篇文章中，提出了SMSS概念。他們是在研究新英格蘭地區(qū)歐洲移民到達前的植被狀況時，發(fā)現(xiàn)了這個問題。但這是一種普遍現(xiàn)象嗎？這個問題一提出，一下子就出現(xiàn)很多爭論，正反兩方面的證據(jù)都很充分。

支持者認為，在一定的尺度上，景觀可能表現(xiàn)的是不穩(wěn)定，但只要時間尺度足夠長、或者空間尺度足夠廣，景觀一定能夠達到SMSS定義的平衡。而反對者認為，這里所說的足夠長的時間，或足夠廣的空間尺度，這并沒有明確的可驗證性。如果時間太長，可能是氣候變化起重要作用了，那么景觀也無法達到SMSS平衡。同樣，當空間尺度無限擴大，會超出一定生態(tài)區(qū)(Biome)，景觀同樣不能達到SMSS平衡。所以，他們認為，景觀中的這種平衡，應(yīng)該是例外，而不是普遍規(guī)律。這個問題目前并不能說有明確答案了，你怎么看呢？

同學(xué)們，有關(guān)景觀動態(tài)與景觀發(fā)育這個主題的內(nèi)容，我就介紹到這里。其實，本章的內(nèi)容，我原本安排得更多一些，但考慮到有些內(nèi)容在其他相關(guān)課程中已經(jīng)涉及，我就略去這些內(nèi)容，保持一個相對比較精簡的內(nèi)容，供大家學(xué)習參考。好，同學(xué)們，今天就到這里，再見！