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標題：Interactions between bacterial and phage communities in natural environments 期 刊：Nat Rev Microbiol 影響因子：60.633 地球上噬菌體的總數(shù)接近1031個，它塑造了自然界中細菌群落的組成和進化，在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用。宏基因組測序的高速發(fā)展，促進了人們對深海、土壤、哺乳動物消化道等各種生態(tài)系統(tǒng)中噬菌體的豐度、組多樣性和時空動態(tài)的研究。然而，噬菌體群落組成變化的原因和影響仍不清楚。在本篇綜述中，探討了目前關于噬菌體群落組成和進化的認識，以及它們在控制細菌群落種群和進化動態(tài)方面的作用。在實驗室中，通過觀察噬菌體的生命周期，可將其分為慢性、裂解或溶源性。進入宿主細胞后，噬菌體可以進入一個生產(chǎn)性復制周期，從而釋放新的病毒粒子，然后選擇不裂解宿主(慢性循環(huán))或宿主裂解(裂解循環(huán))，有些噬菌體可以遵循非生產(chǎn)周期，將自身基因組融入宿主染色體，并與宿主染色體一起被復制(溶源周期)，噬菌體可以選擇退出這種休眠狀態(tài)，進入一個生產(chǎn)周期。除了典型的生命周期外，噬菌體還可以使用另一種持久性模式，即偽溶源性。 圖1 典型的噬菌體感染周期來自不同地理環(huán)境樣本中的病毒群通常有很大的差異，但如果生態(tài)相似也會發(fā)現(xiàn)相同的噬菌體基因組，如crAss噬菌體群，是廣泛存在于幾乎所有個體腸道中的噬菌體家族。噬菌體的組成在時間上具有相對穩(wěn)定性，通過對海水樣本和人糞便樣本進行長期調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大部分噬菌體可以存活12年。還有一些研究報告了病毒群落的季節(jié)性更替，有些群落在季節(jié)變化時從溶源性轉(zhuǎn)變?yōu)槿茉葱詮椭啤?/p> 3.群落中的噬菌體進化 在自然群落中，噬菌體的進化受到細菌種群密度、多樣性以及同宿主的其他競爭性噬菌體的影響。噬菌體的宿主范圍不同，有些感染范圍比較小，有些可以跨越不同的細菌屬，宿主范圍呈一種可進化的性狀。擴大宿主范圍對噬菌體是有利的，但是，宿主范圍擴大的噬菌體在新宿主體內(nèi)的生長速度可能比在原宿主體內(nèi)的生長速度要慢(生態(tài)代價)，此外，與原始宿主相比，感染新宿主的能力會導致較低的性能(進化代價)。所以，當菌落中宿主豐度比較高的時候，有些噬菌體可能會減少它們的宿主范圍，最終導致特化。 大規(guī)模環(huán)境宏基因組和單細胞研究表明，35-50%的細菌含有多種噬菌體，合并感染的可能性取決于環(huán)境背景(如噬菌體和細菌密度，以及噬菌體與宿主的比例)和生活方式，通過影響溫和噬菌體的生活方式（溶源還是裂解）來塑造噬菌體群落的組成和行為。在合并感染中，噬菌體之間有直接基因交換，可促進噬菌體基因組的功能創(chuàng)新和遺傳多樣性，從而影響噬菌體群落的進化。 圖2 合并感染對噬菌體流行病學和進化的影響 5.噬菌體對微生物群落的影響 噬菌體可以影響微生物群落的組成、物種的進化以及細菌彼此之間的相互作用，因此，噬菌體群落組成的變化可能會產(chǎn)生深遠的影響。  圖3 噬菌體可能會改變細菌種群中的突變頻率
噬菌體可以驅(qū)動細菌的快速遺傳和表型變化。通過體外實驗發(fā)現(xiàn)，細菌可以通過修飾、CRISPR系統(tǒng)迅速進化出對噬菌體的抗性，在自然環(huán)境中，抗性機制的進化可能更復雜。噬菌體宿主的突變往往具有多效性作用，并且在自然環(huán)境中突變的代價會更大。原噬菌體可以編碼有益的特性(如毒力因子和代謝基因)，使它們的宿主能夠在新的生態(tài)位上定居并在不斷變化的環(huán)境中生存。噬菌體可以通過廣義和專一的轉(zhuǎn)導介導水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）來影響細菌基因組的進化，轉(zhuǎn)導被認為是細菌群落適應環(huán)境變化的重要驅(qū)動因素。噬菌體可能是抗生素抗性基因（ARGs）的宿主，它們可以在細菌之間轉(zhuǎn)移。 圖4 噬菌體介導的細菌群落進化 圖5 噬菌體-細菌共同進化的短期和長期后果總之，本篇綜述整理了噬菌體-細菌相互作用的概念以及噬菌體和細菌在復雜群落和自然環(huán)境中的進化。
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