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      中心體

       黃帝書苑 2014-05-03

      1 介紹 編輯本段

      中心體是動(dòng)物細(xì)胞中一種重要的細(xì)胞器,每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒。它是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部活動(dòng)的中心。動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體。它總是位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞質(zhì)中,接近于細(xì)胞的中心,因此叫中心體。在電子顯微鏡下可以看到,每個(gè)中心體含有兩個(gè)中心粒,這兩個(gè)中心粒相互垂直排列。中心體與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)。

      2 簡(jiǎn)介 編輯本段

          

      英文名:centriole
      中心體是動(dòng)物或低等植物細(xì)胞中一種重要的無膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器,存在于動(dòng)物及低等植物細(xì)胞中。每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒。它是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部活動(dòng)的中心。高中《生物》對(duì)“中心體和中心?!笔沁@樣描述的:“動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體。它總是位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞質(zhì)中,接近于細(xì)胞的中心,因此叫中心體。在電子顯微鏡下可以看到,每個(gè)中心體含有兩個(gè)中心粒,這兩個(gè)中心粒相互垂直排列。中心體與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)?!?br> 中心體的基本結(jié)構(gòu)、功能在超微結(jié)構(gòu)水平,典型的真核細(xì)胞中心體由一對(duì)中心粒組成。中心粒周圍為云狀電子致密物,稱為中心粒周圍物質(zhì)(PericentriolesMaterial,PCM),中心粒周圍物質(zhì)圍繞2個(gè)中心粒。中心粒由9組三聯(lián)體微管組成,形成一桶狀結(jié)構(gòu)。中心粒的直徑為0.16~0.23μm,長(zhǎng)度變動(dòng)于0.16~0.56μm之間,成對(duì)相互垂直排列。微管長(zhǎng)度約為0.4μm,由微管蛋白組成,包括α/β/γ/δ/ε微管蛋白、中心體蛋白

          中心體

      centrin和tektin絲狀體以及與它們相連的結(jié)構(gòu)蛋白。中心粒周圍物質(zhì)組成纖維狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),這種纖維狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)被稱為中心體矩陣,中心體矩陣連接各種蛋白。包括聚集微管的γ微管蛋白復(fù)合物。中心粒周圍物質(zhì)圍繞著中心粒組成中心體微管組織中心(MicrotubuleOrganizingCenter,MTOC)。中心粒不直接參與細(xì)胞質(zhì)微管的形成。在哺乳動(dòng)物細(xì)胞,中心體是主要的微管組織中心。中心體在間期細(xì)胞中調(diào)節(jié)微管的數(shù)量、穩(wěn)定性、極性和空間分布。在有絲分裂中,中心體建立兩極紡錘體,確保細(xì)胞分裂過程的對(duì)稱性和雙極性,而這一功能對(duì)染色體的精確分離是必需的。在維持整個(gè)細(xì)胞的極性、為細(xì)胞器的定向運(yùn)輸提供建筑框、參與細(xì)胞的成型和運(yùn)動(dòng)上,中心體和微管都起著主要作用。

      3 特點(diǎn)介紹 編輯本段

      中心體是動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞的細(xì)胞器。通常它不存在于高等植物的體細(xì)胞內(nèi),但是,卻出現(xiàn)于苔類、蕨類、鐵樹等具有產(chǎn)生鞭毛或纖毛的精子的精細(xì)胞內(nèi)。即使是低等生物也有這樣的例子,如在變形蟲

          中心體

      樣細(xì)胞里沒有中心體,但是在它向鞭毛細(xì)胞移動(dòng)的期間,卻同樣會(huì)出現(xiàn)中心體。用光學(xué)顯微鏡可以看到在中心體的中央有兩個(gè)小的染色很深的中心粒(在光學(xué)顯微鏡分辨力的限度內(nèi))和包圍著中心粒的明亮的在光學(xué)上為均質(zhì)的中心球,在周圍有呈放射狀發(fā)育的稱為星體的絲狀結(jié)構(gòu)。但是,中心球和星絲的發(fā)育程度是因細(xì)胞的種類和時(shí)期而異。
      過去根據(jù)光學(xué)顯微鏡的觀察對(duì)中心體所下的定義并不明確,現(xiàn)在由于電子顯微鏡的發(fā)展,明確了其實(shí)質(zhì)是中心粒。中心體(嚴(yán)格地講是中心粒)成為鞭毛或纖毛的基底小體和毛基體(kinetosome)的原基。另外,在分裂的細(xì)胞中,中心體在分裂期先行分裂,然后把位置移到紡錘體的兩極,在那里星體明顯地發(fā)育起來。含有星體的中心體與紡錘體是共同構(gòu)成有絲分裂器的主要成分,但是,在高等植物細(xì)胞中,即使沒有中心體也可以進(jìn)行細(xì)胞分裂。

      4 位置 編輯本段

      中心體一般位于細(xì)胞核旁,高爾基區(qū)中央。在細(xì)胞分裂前,中心體完成自身復(fù)制成兩個(gè),然后分別向細(xì)胞兩極移動(dòng);到中期時(shí),兩個(gè)中心體分別移到細(xì)胞兩極;到細(xì)胞分裂后期、末期,隨細(xì)胞的分裂分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。而且,絕大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞的中心是細(xì)胞核區(qū),而中心體只是位于細(xì)胞核一側(cè)的高爾基區(qū)的中央。
      因此,以“位于……接近于細(xì)胞的中心”而命名“中心體”不盡科學(xué),只能說:“中心體通常位于細(xì)胞核一側(cè)的細(xì)胞質(zhì)中”。

      5 中心蛋白 編輯本段

      中心體蛋白可分為三類:第一類是中心體長(zhǎng)駐蛋白,如α/β/γ/δ/ε微管蛋白,中心體蛋白centrin,中心粒周圍蛋白(pericentrin)等;第二類是中心體乘客蛋白,既只在M期才定位中心體,如POPA,NuMa等:第三類是中心體調(diào)蛋白,如CDK2,CyclinB1,CyclinA,等。本文簡(jiǎn)要介紹幾種中心體蛋白。

          中心體

      中心體蛋白(centrin)是分子量為20kD的一個(gè)鈣結(jié)合蛋白家族,主要定位于中心體及其同源結(jié)構(gòu)中,目前已從多種生物克隆到其同源基因。一些研究發(fā)現(xiàn),centrin蛋白在中心體的復(fù)制和分離中發(fā)揮重要作用,并與微管切除反應(yīng)有關(guān)。在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中,centrin的定位具有細(xì)胞周期依賴性的特點(diǎn),推測(cè)centrin蛋白參與了有絲分裂過程。目前已鑒別出4種centrin蛋白(centrin1p,2p,3p,4p)。centrin2p和centrin
      3p普遍表達(dá)于哺乳動(dòng)物細(xì)胞中,兩種蛋白位于中心粒的遠(yuǎn)端或原中心粒的芽苞上。研究表明在Hela細(xì)胞中,如果centrin2p的表達(dá)被干擾RNA滅活,中心粒的復(fù)制將被抑制并導(dǎo)致細(xì)胞周期連續(xù)性的缺損,這表明centrin蛋白在中心體復(fù)制中起關(guān)鍵性的作用。Centrin4p是新鑒別出的centrin蛋白,它擁有兩個(gè)剪接變異體,在中心粒上識(shí)別部位與centrin2p和centrin3p不同,其功能是裝配基體。但目前對(duì)centrin蛋白在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中的詳細(xì)功能仍不十分清楚。中心粒周圍蛋白(pericentrin)是中心粒周圍物質(zhì)的組成成分,它參與組織中心體的結(jié)構(gòu)。
      α和β微管蛋白組成的異二聚體是構(gòu)成微管的基本單位,若干異二聚體首尾相連形成原纖維,微管由13根原纖維排列而成,在細(xì)胞中微管裝配成三聯(lián)體后再形成中心粒。而γ微管蛋白則在近幾年才被發(fā)現(xiàn)。γ微管蛋白最初發(fā)現(xiàn)于一種真菌中,后來在其它真核生物中也檢測(cè)到這種蛋白的存在并研究了其相應(yīng)的基因?,F(xiàn)有資料表明,γ微管蛋白具有某些α和β微管蛋白的基本特點(diǎn),例如它出現(xiàn)在所有的真核生物中,是一種非常保守的蛋白質(zhì),而且可能也由多基因編碼,從而構(gòu)成自己的蛋白家族。許多研究結(jié)果表明,γ微管蛋白是微管組織中心的組成成分,連接微管和中心體。盡管它在細(xì)胞中含量很少,但對(duì)微管的裝配、微管的取向等起著很重要的調(diào)節(jié)作用。因而可以說,γ微管蛋白直接參于一切與微管有關(guān)的細(xì)胞活動(dòng),如細(xì)胞的分裂、細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)等等,是細(xì)胞內(nèi)的一個(gè)重要的蛋白質(zhì)。

      6 組成 編輯本段

      早在19世紀(jì)Von Beneden(1876)觀察細(xì)胞有絲分裂過程中發(fā)現(xiàn)中心粒(centrioles)。在光學(xué)顯微鏡下可以看到中心粒成對(duì)存在。中心粒在細(xì)胞分裂時(shí),周圍出現(xiàn)一個(gè)比較明亮的區(qū)域稱中心粒團(tuán)。在中心粒團(tuán)的外面還有一圈染色較深的區(qū)域,合起來稱為中心球(centrosphere)。成對(duì)的中心粒及其所附屬的中心球統(tǒng)稱中心體(centrosome)。

      7 可視度 編輯本段

      在電子顯微鏡下可以看到中心粒的超微結(jié)構(gòu)。中心粒為成對(duì)的圓筒狀小體,長(zhǎng)度大約為0.3—0.5微米,直徑為0.15—0.20 微米。每個(gè)中心粒由27條很短的微管組成。在橫切面上,可以看到中心粒圓筒狀的壁是由9組三聯(lián)體微管盤繞成環(huán)狀結(jié)構(gòu)。盡管普通光學(xué)顯微鏡的分辨率為0.2微米,但已可以看到成對(duì)的中心粒的存在了。
      中心體之所以被稱為中心體是因?yàn)槠湓诩?xì)胞分裂時(shí)分別位于兩個(gè)正分裂細(xì)胞的中心,所以稱之為中心體。

      8 細(xì)胞分裂 編輯本段

      在細(xì)胞分裂期前,成對(duì)的中心粒進(jìn)行自身復(fù)制成兩對(duì),然后向細(xì)胞兩極移動(dòng),當(dāng)中有凝膠化的紡錘絲相連。到中期時(shí),成對(duì)的中心粒(中心體)移到細(xì)胞兩極,當(dāng)中的紡錘絲形成紡錘體。到了分裂后期、末期,紡錘絲、紡錘體逐漸不鮮明,已在細(xì)胞兩極的中心體也隨細(xì)胞的分裂分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。
      中心體在細(xì)胞分裂時(shí)期,中心粒在結(jié)構(gòu)上也發(fā)生一定的變化。首先是在中心粒的周圍生長(zhǎng)出一些圓形小體,每個(gè)圓形小體有一個(gè)短桿與中心粒上的每個(gè)三聯(lián)體微管相聯(lián)。因此,實(shí)際上每個(gè)中心粒上是相聯(lián)九對(duì)圓形紡錘絲、紡錘絲以中心粒向四周放射,這種放射的紡錘絲——星射線就構(gòu)成中心粒四周的星體。
      因此,中心粒(中心體)參加細(xì)胞分裂的活動(dòng),是細(xì)胞分裂時(shí)內(nèi)部運(yùn)動(dòng)的中心。即,中心粒與細(xì)胞分裂有關(guān),而不僅僅“與細(xì)胞的有絲分裂有關(guān)”。只是,中心體在有絲分裂過程中發(fā)現(xiàn),在有絲分裂過程中研究得較多而已。
      綜上所述,對(duì)于“中心體和中心?!睉?yīng)如此描述:“動(dòng)物細(xì)胞和低等植物細(xì)胞中都有中心體,它通常位于細(xì)胞核一側(cè)的細(xì)胞質(zhì)中。在光學(xué)顯微鏡下可以看到,每個(gè)中心體主要含有兩個(gè)中心粒,這兩個(gè)中心粒互相垂直排列,中心體與細(xì)胞分裂有關(guān)”。

      8.1 相關(guān)信息

      中心體復(fù)制和中心體復(fù)制的觸發(fā) 中心體為半保留復(fù)制。在每個(gè)細(xì)胞周期中,中心體復(fù)制一次。在有絲分裂末期,每個(gè)子代細(xì)胞繼承一個(gè)中心體,而在下次有絲分裂開始之前,它又包含有2個(gè)中心體。在分裂間期,中心體精確的復(fù)制周期為有絲分裂做前期準(zhǔn)備,這一過程被稱之為中心體復(fù)制。

          中心體

      在高等動(dòng)物細(xì)胞中,中心體復(fù)制由4個(gè)階段組成:⑴中心粒分裂;⑵中心粒復(fù)制;⑶中心體分裂;⑷子代中心體分離。
      中心粒分裂出現(xiàn)在G1晚期,是中心體復(fù)制開始的征兆。中心粒復(fù)制始于S早期,或者始于S期二個(gè)相互垂直的中心粒輕微分裂之時(shí)。原中心粒在S期和G2期延長(zhǎng),在有絲分裂期生長(zhǎng)成熟。隨著中心體在G2期分裂,中心體復(fù)制完成,半保留復(fù)制的中心粒進(jìn)入子代中心體。子代中心體的分裂與Nek2的活性有關(guān),Nek2是細(xì)胞循環(huán)調(diào)節(jié)激酶,有助于細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂。中心體分裂與G2期/分裂前期EF-hand蛋白磷酸化有關(guān)。子代中心體通過主要由微管組成的馬達(dá)蛋白的活動(dòng)而分離。
      在G1-S期限制點(diǎn),cyclinE-CDK2(細(xì)胞周期依賴激酶2)被核酸磷酸酶磷酸化,為中心體復(fù)制簽發(fā)了通行證。CDK2復(fù)合物包括Rb腫瘤抑制基因,Rb腫瘤抑制基因編碼Rb蛋白,Rb蛋白磷酸化后,即失去抑制E2F的作用,E2F游離出來,這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入細(xì)胞核并激活S期中與中心體復(fù)制和DNA復(fù)制有關(guān)的基因。中心體復(fù)制由CaMKⅡ(鈣調(diào)蛋白依賴激酶Ⅱ)觸發(fā),細(xì)胞內(nèi)自由鈣離子濃度增加使CaMKⅡ激活,CaMKⅡ激活觸發(fā)中心體復(fù)制的開始。在S期中心體復(fù)制依靠cyclinACDK2復(fù)合物。中心體周期與細(xì)胞周期的協(xié)調(diào)由Mps1p在多水平控制,而Mps1p由CDK2控制。
      細(xì)胞周期和中心體復(fù)制的關(guān)系G0期:G0期不支持中心體復(fù)制。只要細(xì)胞處于細(xì)胞周期的靜止期,中心體就不會(huì)復(fù)制。

      8.2 特點(diǎn)

      G1晚期
      中心粒分裂出現(xiàn)在G1晚期,是中心體復(fù)制開始的征兆。中心粒復(fù)制始于S早期,或者始于S期二個(gè)相互垂直的中心粒輕微分裂之時(shí)。原中心粒在S期和G2期延長(zhǎng),在有絲分裂期生長(zhǎng)成熟。隨著中心體在G2期分裂,中心體復(fù)制完成,半保留復(fù)制的中心粒進(jìn)入子代中心體。子代中心體的分裂與Nek2的活性有關(guān),Nek2是細(xì)胞循環(huán)調(diào)節(jié)激酶,有助于細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂。中心體分裂與G2期/分裂前期EF-hand蛋白(EF-handproteincentrin)磷酸化有關(guān)。子代中心體通過主要由微管組成的馬達(dá)(microˉtubule-basedmotorprotein)蛋白的活動(dòng)而分離。
      G1-S期
      在G1-S期限制點(diǎn),cyclinE-CDK2(細(xì)胞周期依賴激酶2,cyclin-dependentkinase2)被核酸磷酸酶磷酸化,為中心體復(fù)制簽發(fā)了通行證。CDK2復(fù)合物包括Rb腫瘤抑制基因,Rb腫瘤抑制基因編碼Rb蛋白,Rb蛋白磷酸化后,即失去抑制E2F的作用,E2F游離出來,這些轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)入細(xì)胞核并激活S期中與中心體復(fù)制和DNA復(fù)制有關(guān)的基因。中心體復(fù)制由CaMKⅡ(鈣調(diào)蛋白依賴激酶Ⅱ,calmodulin-dependentkinaseⅡ)觸發(fā),細(xì)胞內(nèi)自由鈣離子濃度增加使CaMKⅡ激活,CaMKⅡ激活觸發(fā)中心體復(fù)制的開始。在S期中心體復(fù)制依靠cyclinACDK2復(fù)合物。中心體周期與細(xì)胞周期的協(xié)調(diào)由Mps1p在多水平控制,而Mps1p由CDK2控制。
      G0期
      細(xì)胞周期和中心體復(fù)制的關(guān)系G0期:G0期不支持中心體復(fù)制。只要細(xì)胞處于細(xì)胞周期的靜止期,中心體就不會(huì)復(fù)制。
      G1期
      在G1期無論中心體復(fù)制是否始于G1期,當(dāng)細(xì)胞通過限制點(diǎn)后,細(xì)胞已經(jīng)開始著手準(zhǔn)備分裂。大量研究結(jié)果表明,中心體復(fù)制始于G1晚期或S早期,盡管在此之前已經(jīng)觀察到原中心粒的形成。反之當(dāng)細(xì)胞周期在G1期被含羞草堿抑制后,雖然可以觀察到γ微管蛋白的免疫反應(yīng)點(diǎn),但中心體并不會(huì)進(jìn)行復(fù)制雖然原中心粒形成與S期的起始有一些相關(guān)性,但這并不是普遍現(xiàn)象。如L929細(xì)胞培養(yǎng)中,在DNA合成開始前4h已經(jīng)形成原中心粒??傊罅垦芯勘砻鱃1期是中心體復(fù)制的起始,如子代中心粒的裝配,復(fù)制中心體的分裂/分離。但是為什么一些細(xì)胞中心粒的復(fù)制始于G1期,而另一些細(xì)胞中心粒的復(fù)制始于S期,其原因仍不清楚,可能與CDK2-E激酶的活性升高有關(guān)。
      S期
      S期:中心體復(fù)制周期完成于S期,包括母代—子代中心粒的分裂、復(fù)制和中心體的分裂/分離。在正常條件下,并不會(huì)因?yàn)橹行捏w復(fù)制而導(dǎo)致S期延長(zhǎng)。但是有文獻(xiàn)報(bào)道在受精卵和中國(guó)倉(cāng)鼠體細(xì)胞中中心體復(fù)制時(shí)S期延長(zhǎng),其原因并不清楚。
      G2期
      G2期在G2期子代中心體分裂和分離。在G2期中心體也不會(huì)連續(xù)復(fù)制
      M期
      M期:中心體在M期不復(fù)制。

      9 功能介紹 編輯本段

      中心體(centrosome)主要的微管組織中心,位于細(xì)胞核一側(cè)。由一對(duì)互相垂直排列的中心粒(centri-oles)

          中心體

      及其周圍一團(tuán)透明的電子密度高的無定形的中心粒周圍物質(zhì)所組成。周圍物質(zhì)的精確成分至今尚不清楚,微管并非直接從中心粒組裝,更直接具有微管組織中心作用的是中心粒周圍物質(zhì),微管是從這部分物質(zhì)生長(zhǎng)出來的。中心粒是直徑0.2微米,長(zhǎng)0.4微米的圓筒狀小體,筒壁由9組對(duì)徑向成45度傾斜排列的三聯(lián)體微管圍成。在動(dòng)物細(xì)胞中,中心粒隨細(xì)胞周期完成其本身的發(fā)育周期,G1晚期,兩個(gè)中心粒稍微分開,于S期,在每個(gè)母中心粒旁與其垂直的方向長(zhǎng)出一個(gè)子中心粒,子中心粒不斷延長(zhǎng),在G2期,每個(gè)中心體內(nèi)含有兩對(duì)中心粒,在有絲分裂早期,中心體分成兩部分,各自形成兩個(gè)中心體,并從其周圍發(fā)出微管形成星狀體,星狀體不斷向兩極移動(dòng),形成紡錘體的兩極。經(jīng)過有絲分裂期,每個(gè)子細(xì)胞的中心體各獲得一對(duì)中心粒。

      10 內(nèi)容評(píng)價(jià) 編輯本段

      中心體是細(xì)胞中的一個(gè)較小的細(xì)胞器。作為主要的微管組織中心(MTOC),在間期細(xì)胞及有絲分裂期的細(xì)胞中起著重要的作用。當(dāng)中心體功能障礙時(shí),可能引起染色體的分裂異常,并導(dǎo)致惡性腫瘤的發(fā)生。本文簡(jiǎn)要介紹了中心體的結(jié)構(gòu)、功能,紡錘體裝配檢測(cè)點(diǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制,中心體復(fù)制及觸發(fā),中心體復(fù)制與細(xì)胞周期的關(guān)系,中心體蛋白,中心體異常以及可能的原因,并對(duì)其未來的研究和在臨床上的應(yīng)用進(jìn)行了展望。一個(gè)世紀(jì)以來,中心體這一微小的細(xì)胞器對(duì)生物學(xué)家來說一直是一個(gè)迷。中心體雖然很小且不引人注目,但是它卻在細(xì)胞中起著重要的作用。其中一個(gè)重要的功能是構(gòu)成有絲分裂紡錘體。紡錘體微管和動(dòng)力微管在細(xì)胞分裂時(shí)牽引染色體到細(xì)胞兩極,使每一子代細(xì)胞都具有完整的染色體。如果沒有中心體,細(xì)胞將不可能進(jìn)行正常分裂。越來越多的研究結(jié)果表明,當(dāng)中心體功能障礙時(shí),有可能引起癌癥,至少部分癌癥是因?yàn)橹行捏w功能障礙導(dǎo)致染色體異常而引起。

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